تويت
قانون هاردي ـ واينبرغ
يتحقق التزاوج العشوائي random mating في قطيع حيواني حينما تكون لكل فرد فيه الفرصة ذاتها سانحة للتزاوج مع أي فرد آخر. وقد اكتشف كل من عالم الرياضيات الإنكليزي هاردي G.Hardy وعالم الفيزياء الألماني واينبرغ W. Weinberg. علاقة بين تكرارات المورثات gene frequencies والتكرارات الوراثيةgenotypic frequencies تعرف باسم قانون (أو توازن) هاردي-واينبرغ Hardy-Weinberg law (equilibrium)، وينص على ثبات تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية من جيل يكون التزاوج فيه عشوائياً إلى الجيل التالي، وذلك في قطيع كبير العدد، وفي غياب القوى المؤثرة في تكرارات المورثات، وهي الاصطفاء selection والطفرة mutation والهجرة migration.
يَصف اصطلاح التكرارات الوراثية الأنماط الوراثية لمجموعة من الحيوانات، بالنسبة إلى مورثة أو مورثات معينة، معبّراً عنها بنسبة الأفراد التي تمتلك كلاً منها، ومجموعها يساوي واحداً (أو 100%). ويوضح الجدول (1) الخاص بلون جلد حيوانات قطيع من ماشية الشورتهورن Shorthorn طريقة حساب هذه التكرارات:
يَصف تكرار المورثة (الجين) مدى توفر أليل معين وقرينه في قطيع ما، ويراوح أيضاً بين الصفر والواحد. ويرمز عادة لتكرار الأليل السائد بـ p ولقرينه المتنحي بـ q، ومجموعهما يساوي 1، أي: p + q = 1.
تتحقق في توازن هاردي-واينبرغ العلاقة الآتية (وهي للتبسيط موضحة لشفعٍ واحدٍ من المورثات: A وa):
(pA+ qA) = p2AA+ 2pqAa+q2aa
يمكن معرفة كون قطيع ما في حالة توازن هاردي ـ واينبرغ أو عدمه، بمقارنة التكرار الوراثي للأفراد الهجينة مع قيمة التكرار المحسوب في حالة اتزان، فإذا تساوى التكراران كان القطيع في حالة توازن، وإذا اختلفت القيمتان فإنه غير متزن.
مثال: يُفترض قطيع مكون من 71 فرداً (KK) و20 فرداً (Kk) و9 أفراد (kk)، فإن التكرارات الوراثية للمجموعات الثلاث هي:
P = 71/100 = 0.71
H = 20/100 = 0.20
Q = 9/100 = 0.09
ويكون: تكرار المورثتين K و k:
pK = P +0.5H = 0.71+ (0.5 x 0.20) = 0.81
qK = Q +0.5H = 0.09 +(0.5 x 0.20) = 0.19
ومن ثم فإن قيمة H المتوقعة هي: 0.31=2.0.81.0.19 وهي مختلفة عن القيمة المشاهدة (0.20)، وعلى هذا فإن القطيع ليس بحالة توازن.
تؤثر ثلاث قوى في توازن هاردي ـ واينبرغ، وهي:
ـ الاصطفاء: وهو أهم هذه القوى. وفي الواقع فإن أعمال الاصطفاء تُمارس لانتقاء أفراد ذات صفات أفضل، ومن ثم فإن المربِّين يسعون إلى زيادة تكرارات مورثات معينة مرغوبة الآثار على حساب مورثات أخرى.
ـ الطفرة: وهي العملية التي بوساطتها يتغير تركيب الحمض الريبي النووي المنقوص الأكسجين (الدنا DNA) [ر. الحموض النووية] لتكوين أليلات جديدة، ولها تأثير محدود في تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية لأنها قليلة الحدوث.
ـ الهجرة: وهي انتقال أفراد إلى داخل قطيع ما، أو خروجها منه. ويمكن أن يكون للهجرة تأثير ملموس في تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية فيما إذا شملت أعداداً كبيرة من الأفراد ذوات التركيب الوراثي المختلف، وبمعنى أدق: في حجم الفرق بين تكرار المورثة في الأفراد المهاجرة والأفراد الأصيلة، فيكون تأثير الهجرة كبيراً بازدياد قيمة هذا الفرق، ومحدوداً بتناقصها.
يوضح المثال الآتي كيفية تحويل مجموع غير متوازن إلى مجموع في حالة اتزان في جيل واحد من التزاوج العشوائي، ويُفترض فيه قطيعان لاتوجد صلة بينهما، وتكرار المورثتين B وb فيهما على النحو الآتي:
p1= 0.8 q1= 0.2
p2= 0.1 q2= 0.9
إذا لُقِّحت حيوانات هذين القطيعين معاً، فإن ذلك يُنتج نسلاً مبيناً في مربع بنيت Punnett square الآتي:
وبالتالي فإن التكرارات الوراثية لهذا النسل هي:
PF1= p2 = 0.08
HF1= 2pq = 0.74 = (0.72+0.02)
QF1= q2 = 0.18
(حيث: Q, H, P = التكرارات الوراثية للمجموعات الثلاث: BB وBb وbb على التوالي. و F1 = الجيل الأول).
يُحسب تكرارا المورثتين السائدة والمتنحية من هذه البيانات. وللتسهيل يُفترض أن المجموع مكون من 100 فرد (فيمتلك 200مورثة في الموقع المدروس)، وبالتالي يوجد في هذا الجيل 90 مورثة سائدة [(2.8)+74] :B من أصل 200 مورثة، فيكون تكرار الأليل السائد 0.45=200/90، وتكرار الأليل المتنحي b: 0.55= 045-1.0 أي:
pF1= 0.45
qF1= 0.55
تستخرج التكرارات الوراثية للجيل الثاني F2 على النحو الآتي:
PF2= 0.2025
HF2= 0.495 = (0.2475+0.2475)
QF2= 0.3025
ويكون تكرار المورثتين فيه:
pF2=PF2+0.5 xHF2=
0.2025+(0.530.495)=0.45
qF2=1-pF2=1- 0.45 = 0.55
يُلاحظ أن تكراري المورثتين لم يتغير من الجيل الأول إلى الجيل الثاني، فقد بقيا 0.45 و0.55. وسيبقيان كذلك في الجيل الثالث إذا تزاوجت أفراد الجيل الثاني فيما بينها. وبمعنى آخر: إذا استمر إجراء التزاوج العشوائي ضمن مجموع ما، فإن كلاً من تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية تظل ثابتة من جيل إلى آخر.
أسامة عارف العوا
يتحقق التزاوج العشوائي random mating في قطيع حيواني حينما تكون لكل فرد فيه الفرصة ذاتها سانحة للتزاوج مع أي فرد آخر. وقد اكتشف كل من عالم الرياضيات الإنكليزي هاردي G.Hardy وعالم الفيزياء الألماني واينبرغ W. Weinberg. علاقة بين تكرارات المورثات gene frequencies والتكرارات الوراثيةgenotypic frequencies تعرف باسم قانون (أو توازن) هاردي-واينبرغ Hardy-Weinberg law (equilibrium)، وينص على ثبات تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية من جيل يكون التزاوج فيه عشوائياً إلى الجيل التالي، وذلك في قطيع كبير العدد، وفي غياب القوى المؤثرة في تكرارات المورثات، وهي الاصطفاء selection والطفرة mutation والهجرة migration.
| اللون | النمط الوراثي | العدد | التكرارات الوراثية |
| أحمر | RR | 30 | 30/100=0.3 أو 30% |
| طوبي | Rr | 50 | 50/100=0.5 أو 50% |
| أبيض | rr | 20 | 20/100=0.2 أو 20% |
| المجموع | 100 | 1.00 أو 100% | |
| الجدول (1) | |||
يَصف تكرار المورثة (الجين) مدى توفر أليل معين وقرينه في قطيع ما، ويراوح أيضاً بين الصفر والواحد. ويرمز عادة لتكرار الأليل السائد بـ p ولقرينه المتنحي بـ q، ومجموعهما يساوي 1، أي: p + q = 1.
تتحقق في توازن هاردي-واينبرغ العلاقة الآتية (وهي للتبسيط موضحة لشفعٍ واحدٍ من المورثات: A وa):
(pA+ qA) = p2AA+ 2pqAa+q2aa
يمكن معرفة كون قطيع ما في حالة توازن هاردي ـ واينبرغ أو عدمه، بمقارنة التكرار الوراثي للأفراد الهجينة مع قيمة التكرار المحسوب في حالة اتزان، فإذا تساوى التكراران كان القطيع في حالة توازن، وإذا اختلفت القيمتان فإنه غير متزن.
مثال: يُفترض قطيع مكون من 71 فرداً (KK) و20 فرداً (Kk) و9 أفراد (kk)، فإن التكرارات الوراثية للمجموعات الثلاث هي:
P = 71/100 = 0.71
H = 20/100 = 0.20
Q = 9/100 = 0.09
ويكون: تكرار المورثتين K و k:
pK = P +0.5H = 0.71+ (0.5 x 0.20) = 0.81
qK = Q +0.5H = 0.09 +(0.5 x 0.20) = 0.19
ومن ثم فإن قيمة H المتوقعة هي: 0.31=2.0.81.0.19 وهي مختلفة عن القيمة المشاهدة (0.20)، وعلى هذا فإن القطيع ليس بحالة توازن.
تؤثر ثلاث قوى في توازن هاردي ـ واينبرغ، وهي:
ـ الاصطفاء: وهو أهم هذه القوى. وفي الواقع فإن أعمال الاصطفاء تُمارس لانتقاء أفراد ذات صفات أفضل، ومن ثم فإن المربِّين يسعون إلى زيادة تكرارات مورثات معينة مرغوبة الآثار على حساب مورثات أخرى.
ـ الطفرة: وهي العملية التي بوساطتها يتغير تركيب الحمض الريبي النووي المنقوص الأكسجين (الدنا DNA) [ر. الحموض النووية] لتكوين أليلات جديدة، ولها تأثير محدود في تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية لأنها قليلة الحدوث.
ـ الهجرة: وهي انتقال أفراد إلى داخل قطيع ما، أو خروجها منه. ويمكن أن يكون للهجرة تأثير ملموس في تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية فيما إذا شملت أعداداً كبيرة من الأفراد ذوات التركيب الوراثي المختلف، وبمعنى أدق: في حجم الفرق بين تكرار المورثة في الأفراد المهاجرة والأفراد الأصيلة، فيكون تأثير الهجرة كبيراً بازدياد قيمة هذا الفرق، ومحدوداً بتناقصها.
يوضح المثال الآتي كيفية تحويل مجموع غير متوازن إلى مجموع في حالة اتزان في جيل واحد من التزاوج العشوائي، ويُفترض فيه قطيعان لاتوجد صلة بينهما، وتكرار المورثتين B وb فيهما على النحو الآتي:
p1= 0.8 q1= 0.2
p2= 0.1 q2= 0.9
إذا لُقِّحت حيوانات هذين القطيعين معاً، فإن ذلك يُنتج نسلاً مبيناً في مربع بنيت Punnett square الآتي:
 |
PF1= p2 = 0.08
HF1= 2pq = 0.74 = (0.72+0.02)
QF1= q2 = 0.18
(حيث: Q, H, P = التكرارات الوراثية للمجموعات الثلاث: BB وBb وbb على التوالي. و F1 = الجيل الأول).
يُحسب تكرارا المورثتين السائدة والمتنحية من هذه البيانات. وللتسهيل يُفترض أن المجموع مكون من 100 فرد (فيمتلك 200مورثة في الموقع المدروس)، وبالتالي يوجد في هذا الجيل 90 مورثة سائدة [(2.8)+74] :B من أصل 200 مورثة، فيكون تكرار الأليل السائد 0.45=200/90، وتكرار الأليل المتنحي b: 0.55= 045-1.0 أي:
pF1= 0.45
qF1= 0.55
تستخرج التكرارات الوراثية للجيل الثاني F2 على النحو الآتي:
 |
HF2= 0.495 = (0.2475+0.2475)
QF2= 0.3025
ويكون تكرار المورثتين فيه:
pF2=PF2+0.5 xHF2=
0.2025+(0.530.495)=0.45
qF2=1-pF2=1- 0.45 = 0.55
يُلاحظ أن تكراري المورثتين لم يتغير من الجيل الأول إلى الجيل الثاني، فقد بقيا 0.45 و0.55. وسيبقيان كذلك في الجيل الثالث إذا تزاوجت أفراد الجيل الثاني فيما بينها. وبمعنى آخر: إذا استمر إجراء التزاوج العشوائي ضمن مجموع ما، فإن كلاً من تكرارات المورثات والتكرارات الوراثية تظل ثابتة من جيل إلى آخر.
أسامة عارف العوا