تويت
الفقرات
الفقرات vertebrae هي العناصر البنيوية التي يتألف منها العمود الفقري عند الفقاريات.
يتألف العمود الفقري في الأصل من بنية غير قطعية nonsegmental structure تتمثَّل بالحبل الظهري notocord، الذي تحل محلَّه بالتدريج الفقرات التي يُميَّز لكلٍ منها، في أعلى درجات تشكُّلها، ثلاثة أقسام هي: من الناحية البطنية جسم الفقرة centrum الذي تَكَوَّن على حساب الحبل الظهري في الفقاريات الابتدائية وحلَّ محلَّه، وقوس عصبية neural arch تحيط بالنخاع الشوكي من الأعلى والجانبين (الشكل-1). وفي الفقاريات ذوات الذيل، إضافة لذلك، توجد قوس دموية hemal arch بطنية تحيط بالأوعية الدموية الظهرية لهذه الحيوانات.
ويوجد بين الفقرات أقراص غضروفية تسهل تمفصل الفقرات وتَحَرُّك العمود الفقري.
تَكَوُّن الفقرات
يتألف الهيكل الداعم للفقاريات الابتدائية، من حبل ظهري فقط، يتألف من خلايا منْتَبِجَةً يصطف بعضها فوق بعض كقطع النقود، يحيط بها نسيج ضام عادي.
تتكون الفقرات لأول مرة بشكل قطع غضروفية تمثِّل في الواقع بَداءاتٍ للفقرات. وهي ثماني صفائح على جانبي الحبل الظهري، أربع على كل جانب (الشكل-2). الشـفع الظهري الأمامي هو الصفيحتان الظهريتان القاعديتان basidorsals، والشفع البطني الأمامي هو الصفيحتان البطنيتان القاعديتان basiventrals. أما الشفع الظهري الخلفي فهو الصفيحتان الظهريتان البَيْنِيَّتان interdorsals، والشفع البطني الخلفي هو الصفيحتان البطنيتان البَيْنِِيَّتان interventrals. تنمو الصفيحتان الظهريتان القاعديتان فوق الأنبوب العصبي وتلتحمان لتُكَوِّنا فوقه القوس العصبية. وفي المنطقة الذيلية من الحيوان تلتحم الصفيحتان البطنيتان القاعديتان تحت الحبل الظهري وتحيطان بالأوعية الدموية الذيلية وتُكَوِّنان القوس الدموية. أما الصفائح الظهرية البطنية البينية فنادراً ما تُكَوِّن أقواساً، فهي أصغر من الصفائح الأمامية، وتنمو حول الحبل الظهري لتسهم في تكوين أجسام الفقرات. وفي بعض الأسماك، كالقرش، تُكَوِّن الصفائحُ الظهريةُ البينيةُ الأقواسَ المُقْحَمَة intercalary arches (الشكل-3).
تظهر أجسام الفقرات لأول مرة عند الأسماك الغضروفية والعظمية، على شكل حلقات غضروفية أو عظمية، ينحصر فيها الحبل الظهري طوال الحياة، الذي يبقى أيضاً عند الضفادع الابتدائية. وفي هذه المجموعات يبدي الحبل سلسلة من التضيقات ضمن الفقرات والتوسعات بين الفقرات، فيبدو الحبل عندها بشكل المسبحة. كما تكون هذه الفقرات في البداية مضاعفة التجويف amphicelous.
أما في المجموعات الأخرى فتَكُون الفقرات في البداية مضاعفة التجويف، كما في الأسماك وبعض الزواحف، ولكن تتكوَّن في المسافات بين الفقرات قطع بينية، تلتحم فيما بعد بالفقرات التي تتقدمها، فتتكَوَّن عندها فقرات أمامية التجويف procelous، كما في الضفادع عديمات الذنب والزواحف، أو تلتحم بالفقرات التي خلفها، فتُكَوِّن فقرات خلفية التجويف opisthocelous، كما في الضفادع المذنبة وبعض الطيور كالبطريق والببغاء، بينما يختفي هذا التجويف في الفقاريات الراقية مثل الإنسان، فيكون سطح جسم الفقرة عندها مسطحاً في كلا الوجهين، وتُسمَّى عندها الفقرات عديمة التجويف acelous أو amphiplatyan (الشكل-4)، حيث تتوضع بين فقراته الأقراص الغضروفية التي تُسَهِّل التمفصل وإجراء الحركات التي لا تكون ممكنة في الأنماط الدنيا.
وفي الوقت الذي يتم فيه تكامل هذا المحور، يُرتَشَف الحبل ويختفي، فلا يبقى منه شيء في الحيوانات البالغة من الفقاريات العليا.
أشكال الفقرات
تكون الفقرات في بداية تكوِّنها متشابهة ومتماثلة. لكن لا تلبث أن يتمايز بعضها من بعض بحسب موقعها من الجسم. ففي الأسماك تُمَيَّز فقرات جذعية تتباعد فيها الأقواس السفلى، وفقرات ذنبية تتقارب فيها الأقواس المذكورة لتشكِّل القوس الذنبية (الشكل-5).
ويبدو أن عدم تمايز الفقرات له علاقة بالوسط الذي يعيش فيه الحيوان. ففي الوسط المائي، حيث يساعد الماء على العوم، يتوزع الضغط المطبق على العمود الفقري على طول الجسم، لذلك يلاحظ عدم تمايز الفقرات أيضاً عند الثدييات السابحة كالحيتان وعجول البحر، وكذلك الأمر عند الأفاعي، إذ يتوزع ضغط العمود الفقري على الأرض الذي تزحف عليه هذه الحيوانات.
وابتداء من الضفادع (الشكل-6) يبدأ تمييز فقرات رقبية cervical، هي، في الضفادع، فقرة وحيدة حلقية الشكل تسمى الأطلس atlas، تتمفصل مع اللقمتين القفويتين من القحف، وفقرات ظهرية dorsal وأخرى قطنية lumbar وفقرات عجزية sacral، وهي أيضاً عند الضفادع فقرة وحيدة، ويراوح عدد الفقرات العجزية sacral عند الضفادع المذنبة بين 23 و42 فقرة. وحيثما يختفي الذنب تتراجع الفقرات العجزية ويلتحم ما بقي منها مكونة عظماً وحيداً هو عظم العصعص coxal، يسمى عند الضفادع بالقلم الذنبي urostyle (الشكل-6).
يعكس هذا التمايز، كما ذُكِر سابقاً، توزُّع الضغط على العمود الفقري. فمثلاً تتمفصل الفقرة الرقبية الأولى عند الإنسان، وتسمى الأطلس، مع الجمجمة. ولهذه الفقرة شكل حلقي وذلك بسبب انفصال جسمها والتحامه بالفقرة التالية التي تسمّى المحور. وهكذا يصبح هذا الجزء ما يسمى النتوء السني الذي تدور حوله الأطلس، الأمر الذي يساعد على التفاف الجمجمة، بغض النظر عن العمود الفقري (الشكل-7).
ويختلف عدد الفقرات المختلفة من مجموعة حيوانية إلى مجموعة أخرى. لكنها عند الإنسان 33-35 فقرة: 7 منها رقبية و12 ظهرية و5 قطنية و5 عجزية و4-6 عصعصية (الشكل-8).
حسن حلمي خاروف
الفقرات vertebrae هي العناصر البنيوية التي يتألف منها العمود الفقري عند الفقاريات.
يتألف العمود الفقري في الأصل من بنية غير قطعية nonsegmental structure تتمثَّل بالحبل الظهري notocord، الذي تحل محلَّه بالتدريج الفقرات التي يُميَّز لكلٍ منها، في أعلى درجات تشكُّلها، ثلاثة أقسام هي: من الناحية البطنية جسم الفقرة centrum الذي تَكَوَّن على حساب الحبل الظهري في الفقاريات الابتدائية وحلَّ محلَّه، وقوس عصبية neural arch تحيط بالنخاع الشوكي من الأعلى والجانبين (الشكل-1). وفي الفقاريات ذوات الذيل، إضافة لذلك، توجد قوس دموية hemal arch بطنية تحيط بالأوعية الدموية الظهرية لهذه الحيوانات.
 |
|
| الشكل (1) البنية العامة لفقرة فقاريات اليابسة ذات الذيل |
تَكَوُّن الفقرات
يتألف الهيكل الداعم للفقاريات الابتدائية، من حبل ظهري فقط، يتألف من خلايا منْتَبِجَةً يصطف بعضها فوق بعض كقطع النقود، يحيط بها نسيج ضام عادي.
تتكون الفقرات لأول مرة بشكل قطع غضروفية تمثِّل في الواقع بَداءاتٍ للفقرات. وهي ثماني صفائح على جانبي الحبل الظهري، أربع على كل جانب (الشكل-2). الشـفع الظهري الأمامي هو الصفيحتان الظهريتان القاعديتان basidorsals، والشفع البطني الأمامي هو الصفيحتان البطنيتان القاعديتان basiventrals. أما الشفع الظهري الخلفي فهو الصفيحتان الظهريتان البَيْنِيَّتان interdorsals، والشفع البطني الخلفي هو الصفيحتان البطنيتان البَيْنِِيَّتان interventrals. تنمو الصفيحتان الظهريتان القاعديتان فوق الأنبوب العصبي وتلتحمان لتُكَوِّنا فوقه القوس العصبية. وفي المنطقة الذيلية من الحيوان تلتحم الصفيحتان البطنيتان القاعديتان تحت الحبل الظهري وتحيطان بالأوعية الدموية الذيلية وتُكَوِّنان القوس الدموية. أما الصفائح الظهرية البطنية البينية فنادراً ما تُكَوِّن أقواساً، فهي أصغر من الصفائح الأمامية، وتنمو حول الحبل الظهري لتسهم في تكوين أجسام الفقرات. وفي بعض الأسماك، كالقرش، تُكَوِّن الصفائحُ الظهريةُ البينيةُ الأقواسَ المُقْحَمَة intercalary arches (الشكل-3).
 |
 |
| الشكل (2) العناصر الأساسية المكونة للفقرة | الشكل (3) العناصر الأساسية في فقرة الأسماك الغضروفية |
أما في المجموعات الأخرى فتَكُون الفقرات في البداية مضاعفة التجويف، كما في الأسماك وبعض الزواحف، ولكن تتكوَّن في المسافات بين الفقرات قطع بينية، تلتحم فيما بعد بالفقرات التي تتقدمها، فتتكَوَّن عندها فقرات أمامية التجويف procelous، كما في الضفادع عديمات الذنب والزواحف، أو تلتحم بالفقرات التي خلفها، فتُكَوِّن فقرات خلفية التجويف opisthocelous، كما في الضفادع المذنبة وبعض الطيور كالبطريق والببغاء، بينما يختفي هذا التجويف في الفقاريات الراقية مثل الإنسان، فيكون سطح جسم الفقرة عندها مسطحاً في كلا الوجهين، وتُسمَّى عندها الفقرات عديمة التجويف acelous أو amphiplatyan (الشكل-4)، حيث تتوضع بين فقراته الأقراص الغضروفية التي تُسَهِّل التمفصل وإجراء الحركات التي لا تكون ممكنة في الأنماط الدنيا.
 |
|
| الشكل (4) الأشكال المختلفة لتجاويف الفقرات |
أشكال الفقرات
تكون الفقرات في بداية تكوِّنها متشابهة ومتماثلة. لكن لا تلبث أن يتمايز بعضها من بعض بحسب موقعها من الجسم. ففي الأسماك تُمَيَّز فقرات جذعية تتباعد فيها الأقواس السفلى، وفقرات ذنبية تتقارب فيها الأقواس المذكورة لتشكِّل القوس الذنبية (الشكل-5).
 |
|
| الشكل (5) أنواع الفقرات عند الأسماك |
وابتداء من الضفادع (الشكل-6) يبدأ تمييز فقرات رقبية cervical، هي، في الضفادع، فقرة وحيدة حلقية الشكل تسمى الأطلس atlas، تتمفصل مع اللقمتين القفويتين من القحف، وفقرات ظهرية dorsal وأخرى قطنية lumbar وفقرات عجزية sacral، وهي أيضاً عند الضفادع فقرة وحيدة، ويراوح عدد الفقرات العجزية sacral عند الضفادع المذنبة بين 23 و42 فقرة. وحيثما يختفي الذنب تتراجع الفقرات العجزية ويلتحم ما بقي منها مكونة عظماً وحيداً هو عظم العصعص coxal، يسمى عند الضفادع بالقلم الذنبي urostyle (الشكل-6).
 |
|
| الشكل (6) الهيكل العظمي عند الضفادع |
 |
|
| الشكل (7) تمحور الأطلس مع المحور عند الإنسان |
 |
|
| الشكل (8) العمود الفقري عند الإنسان |