الفولفوكال
الفولفوكال Volvocales رتبة نباتية من الطحالب الخضراء، متساوية السياط، تقضي حياتها وحيدة الخلية، أو تشكل مستعمرات خلوية، معظمها ذاتي الاغتذاء، غلافها الخلوي مكون من بروتين سكري glycoprotein غني بالهدروكسي برولين hydroxyproline تحتفظ نواة خلاياها بالغشاء النووي أثناء الانقسام.
تضم رتبة الفولفوكال نحو ألف نوع تنتظم في 110 أجناس، وتقسم إلى مجموعتين رئيسيتين: الأولى وحيدة الخلية وأبرزها الكلاميدوموناس Chlamydomonas، والثانية متعددة الخلايا تأخذ إما شكل مشرة قديمة archethalle أو مستعمرة يختلف حجمها وشكلها ودرجة تنظيم خلاياها ومرتبة تخصصها، بدءاً من جنس غونيوم Gonium الذي يمثل أبسط الأشكال إلى جنس باندورينا Pandorina فالجنس فولفوكس Volvox الأكثر تطوراً.
تعيش الغالبية العظمى من أنواع هذه الرتبة في المياه العذبة، ولكن منها المتكيف مع الحياة الترابية، أو الشاطئية البحرية، أو الجليد والثلج الدائم. وهي تفضّل المياه الغنية بالمغذيات عامة، ولكن بعضها يفضِّل المياه النقية والمياه الحمضية. تنمو وتتكاثر لا جنسياً بسرعة ونشاط لدى توفر الظروف البيئية المناسبة، وتلجأ إلى الحياة البطيئة أو التكاثر الجنسي عند جفاف المياه أو نقص المغذيات. أبرز أجناسها: الكلاميدوموناس والفولفوكس.
أشكال الفولفوكال وحيدة الخلية
الكلاميدوموناس: مثال تقليدي، هو أهم الأجناس، ويضم نحو 600 نوعاً. الخلية وحيدة ذات شكل بيضوي أو شبه كروي ينتهي طرفها الأمامي بحليمة رأسية يخرج من جانبيها سوطان متساويان، وهي تحتوي على جميع العضيات المعروفة في حقيقيات النوى، وتتميز بوجود فجوات نابضة وسمة stigma حساسة للضوء وبانعدام السلولوز في الغلاف الخلوي. تتكاثر أنواع هذا الجنس لا جنسياً، إذ تتوقف الخلية عن الحركة، وتفقد سياطها ثم تنقسم نواتها عدة مرات وتنقسم السيتوبلاسما إلى العدد نفسه. يلي ذلك، تحلل غلاف الخلية الأم لتتحرر منها أبواغ حيوانية zoospores تنمو لتصل إلى الحجم الطبيعي المميز للنوع قبل أن تعاود التكاثر بالطريقة نفسها. وفي الظروف البيئية غير المناسبة يمكن أن تلجأ إلى نوع من الحياة البطيئة فتفقد الخلايا سياطها وتجتمع في مادة هلامية تفرزها حول نفسها، أو أنها تعمد إلى التكاثر الجنسي الذي يتحقق بتكوين أعراس بطريقة مشابهة لتكوين الأبواغ السابحة، ويكون التزاوج غالباً من النمط متماثل الإلقاح isogamy ويرمـز عادة للأعـراس القابلة للتزاوج بإشارة (+) أو (-) ولكن توجـد حـالات من النمط مختلف الإلقاح heterogamy، وحتى نمـط الإلقاح البيضي oogamy. ينتج من الانصهار السيتوبلاسمي والنووي بيضة ملقحة (زيغوت) zygote تحمل 2ن من الكروموزومات تحيط نفسها بغلاف ثخين مقاوم مارة بفترة راحة تمتد حتى عودة الظروف المناسبة فتعطي بانقسام منصف أربع خلايا فتية سابحة 1ن (الشكل-1).
أشكال الفولفوكال متعددة الخلايا
الفولفوكس: نموذج تقليدي للأشكال متعددة الخلايا تُكَوِّن أفراده مستعمرةً كروية قد يصل قطرها إلى 1.5مم، وتتألف من عدة مئات إلى عدة آلاف من الخلايا تنتظم على سطح كتلة هلامية، وتبدو من الأعلى سداسية الشكل.
الخلايا السطحية إعاشية ثنائية السياط متصلة بعضها ببعض بخيوط بروتوبلاسمية ويضاف إليها من الداخـل خـلايا تكاثرية كبيرة نسبياً، عديمة السياط (الشكل-2) تدعى مناسل gonidia وهي الخلايا التي أنيطت بها وظيفة التكاثر. يبدأ التكاثر اللاجنسي بانقسامات طولية متتالية لهذه الخلايا وانتظامها فيما يشبه الدورق، ثم انقلابها لتصبح أقطابها المدببة التي سوف تحمل السياط متجهة نحو الخارج؛ وهكذا تتشكل عدة مستعمرات فتية داخل المستعمرة الأم تتحرر لتنمو إلى أفراد مستقلة. أما التكاثر الجنسي فيبدأ بظهور مستعمرات ذكرية بطريقة مشابهة لما سبق تعطي نطافاً صغيرة متحركة ثنائية السياط. وتحرّض الهرمونات الذكرية خلايا تكاثرية أخرى لتسلك سلوك خلايا بيضية egg cells. يلي ذلك حصول تزاوج من النمط البيضي وتشكل زيغوت تفرز حولها غلافاً ثخيناً وتمر بفترة راحة قبل أن تنقسم نواتها انقساماً منصفاً لتعطي كما في الكلاميدوموناس خلايا سابحة (n) تنمو إلى مستعمرات جديدة.
حامد ميهوب
الشكل (1) | |
التكاثر وحلقة الحياة في الكلاميدوموناس Chlamydomonas eugametos | |
الشكل (2) شكل عام للجنس فولفوكس | |
يوضح الخلايا السطحية (الإعاشية) السوطية والخلايا الداخلية المسؤولة عن التكاثر |
تضم رتبة الفولفوكال نحو ألف نوع تنتظم في 110 أجناس، وتقسم إلى مجموعتين رئيسيتين: الأولى وحيدة الخلية وأبرزها الكلاميدوموناس Chlamydomonas، والثانية متعددة الخلايا تأخذ إما شكل مشرة قديمة archethalle أو مستعمرة يختلف حجمها وشكلها ودرجة تنظيم خلاياها ومرتبة تخصصها، بدءاً من جنس غونيوم Gonium الذي يمثل أبسط الأشكال إلى جنس باندورينا Pandorina فالجنس فولفوكس Volvox الأكثر تطوراً.
تعيش الغالبية العظمى من أنواع هذه الرتبة في المياه العذبة، ولكن منها المتكيف مع الحياة الترابية، أو الشاطئية البحرية، أو الجليد والثلج الدائم. وهي تفضّل المياه الغنية بالمغذيات عامة، ولكن بعضها يفضِّل المياه النقية والمياه الحمضية. تنمو وتتكاثر لا جنسياً بسرعة ونشاط لدى توفر الظروف البيئية المناسبة، وتلجأ إلى الحياة البطيئة أو التكاثر الجنسي عند جفاف المياه أو نقص المغذيات. أبرز أجناسها: الكلاميدوموناس والفولفوكس.
أشكال الفولفوكال وحيدة الخلية
الكلاميدوموناس: مثال تقليدي، هو أهم الأجناس، ويضم نحو 600 نوعاً. الخلية وحيدة ذات شكل بيضوي أو شبه كروي ينتهي طرفها الأمامي بحليمة رأسية يخرج من جانبيها سوطان متساويان، وهي تحتوي على جميع العضيات المعروفة في حقيقيات النوى، وتتميز بوجود فجوات نابضة وسمة stigma حساسة للضوء وبانعدام السلولوز في الغلاف الخلوي. تتكاثر أنواع هذا الجنس لا جنسياً، إذ تتوقف الخلية عن الحركة، وتفقد سياطها ثم تنقسم نواتها عدة مرات وتنقسم السيتوبلاسما إلى العدد نفسه. يلي ذلك، تحلل غلاف الخلية الأم لتتحرر منها أبواغ حيوانية zoospores تنمو لتصل إلى الحجم الطبيعي المميز للنوع قبل أن تعاود التكاثر بالطريقة نفسها. وفي الظروف البيئية غير المناسبة يمكن أن تلجأ إلى نوع من الحياة البطيئة فتفقد الخلايا سياطها وتجتمع في مادة هلامية تفرزها حول نفسها، أو أنها تعمد إلى التكاثر الجنسي الذي يتحقق بتكوين أعراس بطريقة مشابهة لتكوين الأبواغ السابحة، ويكون التزاوج غالباً من النمط متماثل الإلقاح isogamy ويرمـز عادة للأعـراس القابلة للتزاوج بإشارة (+) أو (-) ولكن توجـد حـالات من النمط مختلف الإلقاح heterogamy، وحتى نمـط الإلقاح البيضي oogamy. ينتج من الانصهار السيتوبلاسمي والنووي بيضة ملقحة (زيغوت) zygote تحمل 2ن من الكروموزومات تحيط نفسها بغلاف ثخين مقاوم مارة بفترة راحة تمتد حتى عودة الظروف المناسبة فتعطي بانقسام منصف أربع خلايا فتية سابحة 1ن (الشكل-1).
أشكال الفولفوكال متعددة الخلايا
الفولفوكس: نموذج تقليدي للأشكال متعددة الخلايا تُكَوِّن أفراده مستعمرةً كروية قد يصل قطرها إلى 1.5مم، وتتألف من عدة مئات إلى عدة آلاف من الخلايا تنتظم على سطح كتلة هلامية، وتبدو من الأعلى سداسية الشكل.
الخلايا السطحية إعاشية ثنائية السياط متصلة بعضها ببعض بخيوط بروتوبلاسمية ويضاف إليها من الداخـل خـلايا تكاثرية كبيرة نسبياً، عديمة السياط (الشكل-2) تدعى مناسل gonidia وهي الخلايا التي أنيطت بها وظيفة التكاثر. يبدأ التكاثر اللاجنسي بانقسامات طولية متتالية لهذه الخلايا وانتظامها فيما يشبه الدورق، ثم انقلابها لتصبح أقطابها المدببة التي سوف تحمل السياط متجهة نحو الخارج؛ وهكذا تتشكل عدة مستعمرات فتية داخل المستعمرة الأم تتحرر لتنمو إلى أفراد مستقلة. أما التكاثر الجنسي فيبدأ بظهور مستعمرات ذكرية بطريقة مشابهة لما سبق تعطي نطافاً صغيرة متحركة ثنائية السياط. وتحرّض الهرمونات الذكرية خلايا تكاثرية أخرى لتسلك سلوك خلايا بيضية egg cells. يلي ذلك حصول تزاوج من النمط البيضي وتشكل زيغوت تفرز حولها غلافاً ثخيناً وتمر بفترة راحة قبل أن تنقسم نواتها انقساماً منصفاً لتعطي كما في الكلاميدوموناس خلايا سابحة (n) تنمو إلى مستعمرات جديدة.
حامد ميهوب