اطراف في حيوان
Limbs - Memb
الأطراف في الحيوان
تؤلف الأطراف membres الأعضاء الحركية الأساسية في الإنسان والكثير من الحيوانات، وتأخذ شكل زوائد تتوضع على صورة أشفاع متناظرة على العموم وعلى جانبي الجسم.
وتأخذ الأطراف شكل زعانف سباحية في الفقاريات السمكية، أو شكل أطراف حركية في رباعيات الأرجل، أو شكل زوائد حركية في عددٍ من اللافقاريات. ويدعم الأطراف هيكلٌ داخلي في الفقاريات [ر]، وهيكلٌ خارجي في اللافقاريات.
أطراف اللافقاريات
تتميز في عدد من اللافقاريات، زوائد حركية تتوضع، على العموم، على شكل أشفاع متناظرة على جانبي جسم الحيوان في منطقة الجذع أو الصدر. وهي تكون هنا، على عكس الفقاريات، مختلفة العدد والشكل من زمرة إلى أخرى. فهي تظهر على جانبي القطع الجسمية المتعددة على شكل زوائد يطلق عليها اسم الأرجل الجانبية parapodia في الديدان الحلقية الكثيرات الأشعار Annelida- Polychaeta. وهي على الخصوص تميز أكبر مجموعة حيوانية على الإطلاق وهي شعبة مفصليات الأرجل[ر] التي تحتل مكاناً مهماً في عالم الحيوان.
أطراف الفقاريات
يتكوّن الهيكل في الفقاريات عموماً من محور أساسي هو العمود الفقري، يتمفصل معه في نهايته الأمامية القحف، ويرتبط به الطرفان الأماميان والطرفان الخلفيان على الجانبين بوساطة الزنارين. ويقوم الزنار الكتفي بربط الطرفين الأماميين ودعمهما، ويقوم الزنار الحوضي بربط الطرفين الخلفيين ودعمهما.
وسيتناول البحث زعانف الأسماك وأطراف رباعيات الأرجل وأطراف الإنسان.
الشكل (1) تطور الزعانف الصدرية في الأسماك |
وتبدي الزعانف الزوجية (الشكل1)، وهي تقابل الأطراف الحركية في رباعيات الأرجل، أشكالاً وأنماطاً متعددة باختلاف زمر الأسماك[ر]. وعلى العموم يجب التفريق، في كل زعنفة، بين القطع الهيكلية القاعدية المحدَّدَةِ الوضعِ والعددِ، التي تتمفصل الزعنفة بوساطتها مع الزنار، وبين الأشعة المختلفة العدد التي تسهم في تكوين دفة الزعنفة. ومن ناحية الدراسات المقارنة يتفق الباحثون على أن تَتَبُّعَ تطور القطع القاعدية هو الأمر الكبير الأهمية في فهم مسألة الانتقال إلى الحياة الأرضية في الفقاريات.
ويتألف هيكل الزعنفتين الصدريتين في الأسماك الغضروفية الحالية من ثلاث قطع قاعدية هي: القطعة الزعنفية الأولية protopterygium والقطعة الزعنفية المتوسطة mesopterygium والقطعة الزعنفية الجانبية parapterygium. وتتمفصل هذه القطع من جهتها الأنسية مع الزنار الكتفي ومع الأشعة الغضروفية للزعنفة من جهتها الوحشية.
أما الأسماك العظمية فلزعانفها قطع قاعدية متعظمة تتصل بالأشعة المحيطية.
أما زعانف الأسماك المَنْعَرِيَّة Choanichthyes فلها أهمية خاصة، إذ يتفق الباحثون على أن الفقاريات الرباعيات الأرجل نشأت من هذه المجموعة. وتوجد بين قوسيات الزعانف Crossopterygii أنواع تشتمل على زعانف يتألف محورها المركزي من قطع متمفصلة محورية mesomeres يحمل كل منها شفعاً من الأشعة هي في مجموعها الأشعة الأمامية preaxial والأشعة الخلفية postaxial، وتكون هذه الأخيرة قليلة النمو. أما في ذوات التَنَفُّسَيْن[ر] Dipnoi فيلاحظ أن نمو الأشعة الأمامية ونمو الأشعة الخلفية متساويان.
الشكل (2) تمثيل افتراضي لتحول زعنفة صدرية إلى أطراف من مجموعة قوسيات الزعانف عموماً (الألوان المختارة مطابقة لألوان الشكل (3) الطرف الحديث منقط) |
ولقد وُضِعت عدة فرضيات لتفسير تطور الزعانف الزوجية إلى أطراف حركية في رباعيات الأرجل. والفرضية التي يقبلها أغلب الدارسين هي التي تنطلق من زعنفة قوسيات الزعانف ذات القطع الهيكلية المذكورة آنفاً (الشكل2). ولقد تبين أنه يمكن لزعانف هذه الأسماك أن تتوضع بحذاء جدار الجسم عند الراحة، أو أن تأخذ وضعاً قائماً على الجسم عند انتقال الحيوان. ولقد كانت هذه المجموعة من الحيوانات تعيش في المياه العذبة في العصر الفحمي عندما جَفَّت المياه في مساحات واسعة في هذا الحقب الجيولوجي وتَبَدَّل المناخ تبدلاً عميقاً مما اضطرها إلى التكيف مع حياتها الجديدة خارج الماء مستعينة برئتيها الابتدائيتين وبزعانفها لتتمكن من الحياة والانتقال في قعر المستنقعات التي جفت لتفتش بالضرورة عن غذائها. وحدثت نتيجة لكل ذلك الطَّفرات التي وافقت الجهود الكبيرة التي بُذِلَتْ لرفع مقدمة الجسم بوساطة الزعنفتين الصدريتين، والتي أدت إلى انثناء هذه الزعانف على نفسها بالقرب من قاعدتها بين القطعة الأولى والثانية. كما أدى انتقالُ الجسم وجَرُّهُ إلى انحراف الزعنفة ودورانها، فأصبح جزؤها الوحشي في الأمام. وكان من نتيجة ذلك أن ضُغِطت الأشعة الأمامية للقطعة الثانية بين أشعة القطعة الأولى والثالثة ومن ثم ارتُشِفت.
الشكل (3) تمثيل عام للطرف ـ وضعت أسماء عظام الطرف الخلفي بين قوسين |