تويت
عضديات ارجل
Brachiopoda - Brachiopodes
عضديات الأرجل
عضديات الأرجل Brachiopoda شعبة حيوانات لافقارية بحرية، يحيط بجسمها صدفة مؤلفة من مصراعين: أحدهما بطني والآخر ظهري. وتقسم، بناء على طبيعة اتصال هذين المصراعين، إلى مجموعتين: عضديات أرجل متمفصلةArticulata يتمفصل مصراعاها الظهري بالبطني بأسنان وتجاويف سنية، وعضديات أرجل لامتمفصلة Inarticulata، يرتبط المصراعان بعضهما ببعض بالعضلات والرداء (البرنس) mantle.
تنتشر عضديات الأرجل في البحار والمحيطات، وتتمثل حالياً في نحو 300 نوع. وقد كان لأنواعها المستحاثة، التي تبلغ نحو 30 ألف نوع أثر كبير في تحديد عمر الصخور الرسوبية، ولتشكيل بعضها حجراً كلسياً، كما في جنس سبيريفر Spirifer المميز للدور الديفوني، والجنس لبتينا Leptena المميز للدور الجوراسي. كما عُثِرَ على مستحاثاتها في صخور الدور الكمبري، أي منذ 570 مليون سنة خلت؛ إذ وُصِفَ منها في هذا الدور أكثر من 500 نوع، وانتشرت أنواعها خاصةً في الحقبين الباليوزوي والمزوزوي انتشاراً كبيراً.
تعيش عضديات الأرجل بصورة رئيسة متثبتة على قاع البحار الضحلة، فهي حيوانات قاعية (الشكل 1) تتثبت معظم أفرادها برجيلةpedicle، تخرج من ثقب خاص يقع تحت منقار المصراع البطني، الذي يسمى حامل الرجيلة (الشكل 2)، أو تخرج من بين منقاري المصراعين. وقد تتثبّت الصدفة على الصخر بوساطة نتوءات شوكية أو بالتحام أحد مصراعيها بالصخر مباشرة. وقد يعيش الحيوان حرّاً من دون تثبيت.
تنتشر معظم عضديات الأرجل في المنطقة الشاطئية، التي لايتجاوز عمقها 150م، ويعيش قليلٌ منها في الأجزاء العميقة من المحيطات، تراوح أبعاد مصراعيها بين 5مم و10سم، ونادراً ما يصل إلى 35سم في عضديات الأرجل العملاقة كما في النوع برودوكتوس العملاق Productus giganteus الذي عُثِرَ عليه في الدور الفحمي (الكربونيفري).
الأجزاء الرخوة: تقوم الصدفة بحماية الأجزاء الرخوة التي تتألف من الجهاز الهضمي وجهاز الدوران والإفراغ والغدد التناسلية والعضلات المختلفة (الشكل 2)، التي تتجمع في القسم الخلفي من الفراغ بين الصدفتين، يحيط بها جوف ردائي يتحرك فيه ماء البحر، ويحيط الرداء بالأجزاء الأخرى جميعها.
ينتهي جهاز الهضم في عضديات الأرجل اللامتمفصلة بشرج ينفتح في الجوف الردائي، بينما يكون في عضديات الأرجل المتمفصلة مغلقاً من دون شرج.
تتغذّى عضديات الأرجل بالمتعضيات الدقيقة (البلانكتون) التي تحملها معها التيارات المائية المحرّضة بحركة أهداب مثبتة على عضو خاص في الجوف الردائي مؤلَّفٍ من ذراعين حاملين لمجموعة من الأهداب على هيئة خصلة الشعر يُدعى حامل الخصلة lophophore (الشكل 2)، وتحمل هذه التيارات أيضاً الأكسجين اللازم للتنفس، وتتم المبادلات الغازية عبر الرداء وأهداب حامل الخصلة. يتثبت حامل الخصلة في بعض المجموعات على هيكل كلسي في المصراع الظهري يُعرف بالجهاز العضدي brachidium، ولذلك يُدعى هذا المصراع أيضاً بالمصراع العضدي. ويختلف شكل الجهاز العضدي حسب الأجناس ويستعمل في تصنيف عضديات الأرجل، فهو يتألّف حسب الأجناس من نتوءَين يُعرفان باسم الكروراcrura قد يتصل بشريط كلسي ملتف على شكل عروة كلسية أو على شكل مخروطين متقابلين بالقاعدة أو بالرأس، أمّا في عضديات الأرجل اللامتمفصلة فيكون الجهاز العضدي مفقوداً، وعادة ما تتثبّت الصدفة برجيلة (الشكل 3).
الأجزاء الصلبة: تتألف الصدفة من مصراعين يشبه كل منهما صدفة صفيحيات الغلاصم من الرخويات، غير أنها تتميّز منها عموماً بتباين شكل المصراعين وأبعادهما؛ فيميز مصراع بطني كبير ومصراع ظهري صغير(الشكل4)، بينما تتساوى صدفتا صفيحيات الغلاصم عموماً، ويميز فيها مصراع أيمن ومصراع أيسر. يتمفصل المصراعان في عضديات الأرجل المتمفصلة بمفصلة مؤلفة من سنين على جانبي المنقار في المصراع البطني (الشكل 5) ويقابلهما تجويفان في المصراع الظهري.
يمكن ملاحظة آثار انطباعات العضلات المحركة للمصراعين في الأشكال المستحاثة على الجدار الداخلي للصدفة (الشكل 5)، وهي تفيد في تسمية عضديات الأرجل وتصنيفها.
يختلف شكل الصدفة اختلافاً كبيراً؛ فقد تكون ذات محيط بيضوي أو دائري أو غير منتظم، وقد يكون محدباً أو مقعراً أو مستوياً.
يتركب جدارالصدفة التي يفرزها الرداء في عضديات الأرجل المتمفصلة من كربونات الكلسيوم وفوسفات الكلسيوم والكيتين، وهو يتألف من ثلاث طبقات 1ـ طبقة داخلية مؤلفة من مواشير من الكلسيت، 2ـ طبقة متوسطة مؤلّفة من صُفيّحات من كربونات الكالسيوم، 3ـ طبقة خارجية مؤلًفة من مواد كيتينية تزول في الأشكال المستحاثة.
أمًا جدار الصدفة في عضديات الأرجل اللامتمفصلة؛ فيتألّف من تعاقب طبقات كلسية وكيتينية، إضافة إلى طبقات من فوسفات الكلسيوم.
عضديات الأرجل المستحاثة: تعدّ عضديات الأرجل من أُولى اللافقاريات التي ظهرت في بداية الدور الكمبري، أي قبل 570 مليون سنة، وقد تطورت وتوزعت كثيراً وسريعاً، إذ بلغ عدد أنواعها المستحاثة نحو 30 ألف نوع، ويزداد هذا العدد كل سنة باكتشاف أنواع جديدة من المستحاثات.
ظهرت مستحاثات عضديات الأرجل المتمفصلة واللامتمفصلة في الدور الكمبري في آن معاً في حالة متقدمة من التطور، وهذا يشير إلى أنّ أصلها كان، من دون شك، أشكالاً رخوية غير مجهزة بأصداف، وهي مرحلة فُقِدت على ما يظهر، أو لم تسمح الظروف التي كانت سائدة لحفظها على شكل مستحاثات في الأزمنة ما قبل الكمبرية.
كانت عضديات الأرجل اللامتمفصلة في الدور الكمبري غزيرة، ولكن تناقص عددها وتنوعها في نهاية هذا الدور، وحلّ محلّها من حيث العدد عضديات الأرجل المتمفصلة، ومع ذلك بقيت ممثلة في الدور الأوردوفيسي (500ـ 430 مليون سنة)، وبعد ذلك قلَّ عددها كثيراً. وفي الدور الكريتاسي (136ـ 65 مليون سنة) ازدهرت مجموعة منها ذات أصداف كلسية، ولكنّها انقرضت كلّها في نهاية الدور.
انخفض عدد أفراد عضديات الأرجل اللامتمفصلة في حقب الحديث الكينوزوي (منذ 65 مليون سنة) حتى العصر الحالي (10 آلاف السنة الأخيرة من التاريخ الجيولوجي)، ولم يبق منها في هذا العصر الأخير إلاّ تسعة أجناس منها الجنس لانغولا Lingula (الشكل 6) الذي يعدّه العلماء مستحاثاً حياً.
أمّا عضديات الأرجل المتمفصلة، التي تنوعت وازداد عدد أفرادها بدءاً من الدور الأوردوفيشي حتى العصر الحالي؛ فكانت ممثلة في الدور الكمبري بأشكال متخصصة متعددة. فمن رتبها: رتبة أورتيدا Orthida التي ازدهرت في الدورين الكمبري والأوردوفيشي ازدهاراً كبيراً، وتناقصت أعدادها بعد ذلك وانقرضت في الدور البرمي (قبل 280 ـ 225 مليون سنة)، ومنها الجنس أورتيسOrthis (الشكل5)، ورتبة ستروفومنيداStrophomenida التي ظهرت في بداية الدور الأوردوفيشي وازداد عدد أفرادها زيادة كبيرة في الدور البرمي، ولكنها تقهقرت سريعاً في نهاية هذا الدور، يُذكر منها الجنس ستروفومنا Strophomena(الشكل 6). أمّا رتبة سبيريفريدا Spiriferida، التي تتميّز بجهاز عضدي (براكيديوم) مخروطي الشكل؛ فقد ظهرت في الدور الأوردوفيشي وانتشرت في الدورالبرمي حتى الجوراسي (قبل 190 مليون سنة)، ويُذكر منها الجنس سبيريفر Spirifer (الشكل 7). وأمّا أعداد أفراد رتبة رنكونلّيدا Rhynchonellidaفكانت غزيرة بدءاً من الدور الأوردوفيشي الأوسط وفي حقب الباليوزوي كلها، وبقيت أفرادها على قيد الحياة في الدور الترياسي (225ـ 190 مليون سنة) قبل أن يتجدّد وجودها في الجوراسي، وقد تضاءل عدد أفرادها في الحقب الحديث (الكينوزوي) حتى أصبح عدد أجناسها لايتعدّى أربعة عشر جنساً في العصر الحالي، والرتبة التي تشكل اليوم المجموعة المهيمنة في البحار هي رتبة تربراتوليدا Terebratulida، يذكر من أجناسها الجنس تريبراتولا Terebratula (الشكل 4)، وقد ظهرت في الدور الديفوني المبكّر وانتشرت أفرادها بعد ذلك في الديفوني الأوسط لإنتاج أشكال عملاقة، واستمرت أفراد هذه الرتبة في الدور البرمي، واجتازت الحدود الفاصلة بين الحقب القديم (الباليوزوي) والحقب المتوسط (المزوزوي) إذ انتشرت أفرادها انتشاراً كبيراً في الدور الترياسي، وتنوَّعت في الدور الجوراسي، تناقصت أعدادها في الدور الكريتاسي المتأخّر (ما قبل 75 مليون سنة) وتابعت أعدادها بالتناقص حتى العصر الحالي.
فؤاد العجل
Brachiopoda - Brachiopodes
عضديات الأرجل
 الشكل (1) |
تنتشر عضديات الأرجل في البحار والمحيطات، وتتمثل حالياً في نحو 300 نوع. وقد كان لأنواعها المستحاثة، التي تبلغ نحو 30 ألف نوع أثر كبير في تحديد عمر الصخور الرسوبية، ولتشكيل بعضها حجراً كلسياً، كما في جنس سبيريفر Spirifer المميز للدور الديفوني، والجنس لبتينا Leptena المميز للدور الجوراسي. كما عُثِرَ على مستحاثاتها في صخور الدور الكمبري، أي منذ 570 مليون سنة خلت؛ إذ وُصِفَ منها في هذا الدور أكثر من 500 نوع، وانتشرت أنواعها خاصةً في الحقبين الباليوزوي والمزوزوي انتشاراً كبيراً.
تعيش عضديات الأرجل بصورة رئيسة متثبتة على قاع البحار الضحلة، فهي حيوانات قاعية (الشكل 1) تتثبت معظم أفرادها برجيلةpedicle، تخرج من ثقب خاص يقع تحت منقار المصراع البطني، الذي يسمى حامل الرجيلة (الشكل 2)، أو تخرج من بين منقاري المصراعين. وقد تتثبّت الصدفة على الصخر بوساطة نتوءات شوكية أو بالتحام أحد مصراعيها بالصخر مباشرة. وقد يعيش الحيوان حرّاً من دون تثبيت.
 الشكل (2) الأجزاء الرخوة في عضديات الأرجل وطريقة تثبتها |
الأجزاء الرخوة: تقوم الصدفة بحماية الأجزاء الرخوة التي تتألف من الجهاز الهضمي وجهاز الدوران والإفراغ والغدد التناسلية والعضلات المختلفة (الشكل 2)، التي تتجمع في القسم الخلفي من الفراغ بين الصدفتين، يحيط بها جوف ردائي يتحرك فيه ماء البحر، ويحيط الرداء بالأجزاء الأخرى جميعها.
ينتهي جهاز الهضم في عضديات الأرجل اللامتمفصلة بشرج ينفتح في الجوف الردائي، بينما يكون في عضديات الأرجل المتمفصلة مغلقاً من دون شرج.
 الشكل (3) أشكال الجهاز العضدي في عضديات الأرجل |
الأجزاء الصلبة: تتألف الصدفة من مصراعين يشبه كل منهما صدفة صفيحيات الغلاصم من الرخويات، غير أنها تتميّز منها عموماً بتباين شكل المصراعين وأبعادهما؛ فيميز مصراع بطني كبير ومصراع ظهري صغير(الشكل4)، بينما تتساوى صدفتا صفيحيات الغلاصم عموماً، ويميز فيها مصراع أيمن ومصراع أيسر. يتمفصل المصراعان في عضديات الأرجل المتمفصلة بمفصلة مؤلفة من سنين على جانبي المنقار في المصراع البطني (الشكل 5) ويقابلهما تجويفان في المصراع الظهري.
يمكن ملاحظة آثار انطباعات العضلات المحركة للمصراعين في الأشكال المستحاثة على الجدار الداخلي للصدفة (الشكل 5)، وهي تفيد في تسمية عضديات الأرجل وتصنيفها.
 الشكل (4) شكل الصدفة عند عضديات الأرجل (م ظ: مصراع ظهري، م ب: مصراع بطني) |
 الشكل (5) أثار مرتكزات العضلات في الجنس Terebratula (في الأعلى) ومقطعين في الصدفة حسب أب، ج د (في الأسفل) (أ: مصراع ظهري، ب: مصراع بطني) |
يتركب جدارالصدفة التي يفرزها الرداء في عضديات الأرجل المتمفصلة من كربونات الكلسيوم وفوسفات الكلسيوم والكيتين، وهو يتألف من ثلاث طبقات 1ـ طبقة داخلية مؤلفة من مواشير من الكلسيت، 2ـ طبقة متوسطة مؤلّفة من صُفيّحات من كربونات الكالسيوم، 3ـ طبقة خارجية مؤلًفة من مواد كيتينية تزول في الأشكال المستحاثة.
أمًا جدار الصدفة في عضديات الأرجل اللامتمفصلة؛ فيتألّف من تعاقب طبقات كلسية وكيتينية، إضافة إلى طبقات من فوسفات الكلسيوم.
عضديات الأرجل المستحاثة: تعدّ عضديات الأرجل من أُولى اللافقاريات التي ظهرت في بداية الدور الكمبري، أي قبل 570 مليون سنة، وقد تطورت وتوزعت كثيراً وسريعاً، إذ بلغ عدد أنواعها المستحاثة نحو 30 ألف نوع، ويزداد هذا العدد كل سنة باكتشاف أنواع جديدة من المستحاثات.
ظهرت مستحاثات عضديات الأرجل المتمفصلة واللامتمفصلة في الدور الكمبري في آن معاً في حالة متقدمة من التطور، وهذا يشير إلى أنّ أصلها كان، من دون شك، أشكالاً رخوية غير مجهزة بأصداف، وهي مرحلة فُقِدت على ما يظهر، أو لم تسمح الظروف التي كانت سائدة لحفظها على شكل مستحاثات في الأزمنة ما قبل الكمبرية.
كانت عضديات الأرجل اللامتمفصلة في الدور الكمبري غزيرة، ولكن تناقص عددها وتنوعها في نهاية هذا الدور، وحلّ محلّها من حيث العدد عضديات الأرجل المتمفصلة، ومع ذلك بقيت ممثلة في الدور الأوردوفيسي (500ـ 430 مليون سنة)، وبعد ذلك قلَّ عددها كثيراً. وفي الدور الكريتاسي (136ـ 65 مليون سنة) ازدهرت مجموعة منها ذات أصداف كلسية، ولكنّها انقرضت كلّها في نهاية الدور.
انخفض عدد أفراد عضديات الأرجل اللامتمفصلة في حقب الحديث الكينوزوي (منذ 65 مليون سنة) حتى العصر الحالي (10 آلاف السنة الأخيرة من التاريخ الجيولوجي)، ولم يبق منها في هذا العصر الأخير إلاّ تسعة أجناس منها الجنس لانغولا Lingula (الشكل 6) الذي يعدّه العلماء مستحاثاً حياً.
 |
 |
| الشكلان (6و7) بعض أجناس عضديات الأرجل | |
فؤاد العجل