تويت
الأحماض الأمينية في النباتات:
d-Amino Acids
المصادر والتمثيل الغذائي والوظائف
على الرغم من أن النباتات تتعرض بشكل دائم للأحماض الأمينية d (d-AAs) في منطقة الجذر ، فقد اعتبرت هذه المركبات منذ فترة طويلة ضارة بشكل عام ، بسبب آثارها المثبطة على نمو النبات.
■■ أظهرت الدراسات الحديثة أن هذا البيان يحتاج إلى مراجعة نقدية.
كانت هناك العديد من التقارير عن الامتصاص النشط ونقل d-AAs في النباتات ، مما أدى إلى التساؤل عما إذا كانت هذه العمليات قد حدثت فقط كتفاعلات جانبية أو حتى عن قصد.
كما أشار تحديد وتوصيف البروتينات والإنزيمات الناقلة المختلفة في النباتات ذات الخصائص ذات الصلة أو المدروسة لـ d-AAs أيضًا إلى اتجاه امتصاصها واستخدامها المستهدف.
■■ جذب هذا مزيدًا من الاهتمام ، حيث تبين أن d-AAs تشارك في عمليات فيزيولوجية مختلفة في النباتات.
وعلى وجه الخصوص ، أدى التوصيف الأخير لـ d-AA إلى تحفيز إنتاج الإيثيلين في نبات Arabidopsis thaliana
وكشف لأول مرة عن وظيفة فيزيولوجية لـ d-AA محددة وإنزيم استقلابه في النباتات.
فتحت هذه النتيجة السؤال المتعلق بالسياقات الفيزيولوجية أو التنموية التي يشارك فيها تكوين الإيثيلين المحفز بـ d-AA.
هذا السؤال وتلك القضايا المتعلقة بخصائص نقل d-AAs ، والتمثيل الغذائي ، وتأثيراتها الفيزيولوجية المختلفة ، هي محور هذه المراجعة.
●●● الاستنتاجات:
عدد وافر من الأسئلة المفتوحة :
■■ وفقًا للمعرفة التي تم جمعها حول النقل والتمثيل الغذائي وعلم وظائف الأعضاء لـ d-AAs في النباتات ، والتي تم وصفها في الفصول السابقة ، يتضح أن النباتات لديها آليات محددة أثناء تموها للتعامل مع هذه المركبات في الجذور.
وكما هو موضح في القسم 2 ، لا يزال هناك عدد من الأسئلة التي لم يتم حلها ، عندما يتعلق الأمر بامتصاص ونضح d-AAs ، وكذلك تخصيص d-AA داخل النباتات.
■■ تعتبر العودة جانبًا للموضوع مثيرةً للاهتمام بشكل خاص على خلفية أن بعض البكتيريا قادرة على استخدام d-AAs المختلفة كمصدر وحيد للنيتروجين والكربون ، وأن نضح الجذور يؤثر على جودة التربة.
بالإضافة إلى ذلك ، لم يتم فهم استقلاب d-AAs في النباتات بشكل كامل بعد ،
حيث أن العديد من إنزيمات تكوين d-AA وتقويضها هي "فرضيات" ولا تزال تنتظر التحديد الجزيئي والكيميائي الحيوي.
■■ إن أكبر عقدة لم يتم حلها فيما يتعلق بـ d-AAs في النباتات ، يتعلق بدورها الفيزيولوجي.
يبدو أن d-AAs ليست فقط مصدر نيتروجين عضوي ولكن أيضًا تمارس وظائف محددة يجب تقييمها في المستقبل.
تم تلخيص بعض هذه الجوانب الوظيفية في الشكل 3.
كما هو موضح أعلاه ، يمكن تأكيد استخدام d-Ala كمصدر للنيتروجين في القمح.
■■ ومع ذلك ، فقد ثبت أيضًا أن d-Ala جزء من الببتيدوغليكان الموجود في غلاف البلاستيدات الخضراء الطحلبية .
ويمكن أيضًا أن يكون جزءًا لا يتجزأ من البلاستيدات الخضراء النباتية الأعلى. علاوة على ذلك ، سيكون من المثير للاهتمام توضيح ما إذا كان d-Glu ، وهو وسيط شائع آخر لتقويض d-AA في النباتات ، قد تم دمجه أيضًا في مظاريف البلاستيدات الخضراء ، كما هو موجود عادةً في الببتيدوغليكان peptidoglycan البكتيري.
■■ بصرف النظر عن d-Ala ، تم تحديد d-AAs الأخرى أيضًا للمشاركة في عمليات التطوير في النباتات -
وقد ثبت أن d-Cys هو مقدمة لناقل غاز H2S ، ويشارك d-Met في تنظيم المحتوى الخلوي لـ هرمون الإيثيلين الغازي.
■■ تم الإبلاغ عن تنشيط مستقبلات NMDA بواسطة d-Ser في الحيوانات للنباتات ، حيث تبين أن نمو أنبوب حبوب اللقاح يعتمد على نشاط AtGLR1 ، الذي ينظمه d-Ser.
■■ كشفت كل هذه التقارير عن وظائف فيزيولوجية وتنموية لـ d-AAs في النباتات أكثر مما كان متوقعًا في السابق.
تكشف نظرة على الشكل 3 أيضًا عن المزيد من الفجوات المعرفية التي تنتظر سدها في هذا الصدد.
وكما هو موضح أعلاه ، فإن النباتات قادرة على تصنيع d-Ile و d-Asp de novo ، لكن وظيفة d-AAs في النباتات تظل غامضة.
هناك المزيد من المعلومات حول تأثير d-Met و d-Cys على إنتاج الإيثيلين و H2S ، لكن كلا d-AAs لا يمكن اكتشافهما في التربة.
■■ إن حقيقة أن d-Met يتم إطلاقه في تركيزات ملي مول من قبل العديد من الأنواع البكتيرية كإشارة لتشتت البيوفيلم biofilm ، قد تشير إلى دور d-AA في التفاعل بين النبات والميكروبات ، والذي ينبغي التحقيق فيه في المستقبل. ينشط d-Sers GLRs النبات وينظم نمو أنبوب حبوب اللقاح.
■■ يبقى السؤال ما إذا كانت هذه هي العملية التنموية الوحيدة التي تخضع لسيطرة هذه الفئة من البروتينات.
يوجد 20 جينًا لترميز GLR في جينوم نبات الأرابيدوبسيس Arabidopsis ، والعديد منها قادر على الارتباط بـ d-Ser.
يمكن توقع أن المزيد من الظواهر الفيزيولوجية تخضع لسيطرة GLRs ، وبالتالي ، d-Ser.
■■ في الختام ، يعد البحث عن d-AAs في النباتات مجالًا ناشئًا به العديد من الأسئلة المفتوحة التي تستحق المعالجة في المستقبل.
d-Amino Acids
المصادر والتمثيل الغذائي والوظائف
على الرغم من أن النباتات تتعرض بشكل دائم للأحماض الأمينية d (d-AAs) في منطقة الجذر ، فقد اعتبرت هذه المركبات منذ فترة طويلة ضارة بشكل عام ، بسبب آثارها المثبطة على نمو النبات.
■■ أظهرت الدراسات الحديثة أن هذا البيان يحتاج إلى مراجعة نقدية.
كانت هناك العديد من التقارير عن الامتصاص النشط ونقل d-AAs في النباتات ، مما أدى إلى التساؤل عما إذا كانت هذه العمليات قد حدثت فقط كتفاعلات جانبية أو حتى عن قصد.
كما أشار تحديد وتوصيف البروتينات والإنزيمات الناقلة المختلفة في النباتات ذات الخصائص ذات الصلة أو المدروسة لـ d-AAs أيضًا إلى اتجاه امتصاصها واستخدامها المستهدف.
■■ جذب هذا مزيدًا من الاهتمام ، حيث تبين أن d-AAs تشارك في عمليات فيزيولوجية مختلفة في النباتات.
وعلى وجه الخصوص ، أدى التوصيف الأخير لـ d-AA إلى تحفيز إنتاج الإيثيلين في نبات Arabidopsis thaliana
وكشف لأول مرة عن وظيفة فيزيولوجية لـ d-AA محددة وإنزيم استقلابه في النباتات.
فتحت هذه النتيجة السؤال المتعلق بالسياقات الفيزيولوجية أو التنموية التي يشارك فيها تكوين الإيثيلين المحفز بـ d-AA.
هذا السؤال وتلك القضايا المتعلقة بخصائص نقل d-AAs ، والتمثيل الغذائي ، وتأثيراتها الفيزيولوجية المختلفة ، هي محور هذه المراجعة.
●●● الاستنتاجات:
عدد وافر من الأسئلة المفتوحة :
■■ وفقًا للمعرفة التي تم جمعها حول النقل والتمثيل الغذائي وعلم وظائف الأعضاء لـ d-AAs في النباتات ، والتي تم وصفها في الفصول السابقة ، يتضح أن النباتات لديها آليات محددة أثناء تموها للتعامل مع هذه المركبات في الجذور.
وكما هو موضح في القسم 2 ، لا يزال هناك عدد من الأسئلة التي لم يتم حلها ، عندما يتعلق الأمر بامتصاص ونضح d-AAs ، وكذلك تخصيص d-AA داخل النباتات.
■■ تعتبر العودة جانبًا للموضوع مثيرةً للاهتمام بشكل خاص على خلفية أن بعض البكتيريا قادرة على استخدام d-AAs المختلفة كمصدر وحيد للنيتروجين والكربون ، وأن نضح الجذور يؤثر على جودة التربة.
بالإضافة إلى ذلك ، لم يتم فهم استقلاب d-AAs في النباتات بشكل كامل بعد ،
حيث أن العديد من إنزيمات تكوين d-AA وتقويضها هي "فرضيات" ولا تزال تنتظر التحديد الجزيئي والكيميائي الحيوي.
■■ إن أكبر عقدة لم يتم حلها فيما يتعلق بـ d-AAs في النباتات ، يتعلق بدورها الفيزيولوجي.
يبدو أن d-AAs ليست فقط مصدر نيتروجين عضوي ولكن أيضًا تمارس وظائف محددة يجب تقييمها في المستقبل.
تم تلخيص بعض هذه الجوانب الوظيفية في الشكل 3.
كما هو موضح أعلاه ، يمكن تأكيد استخدام d-Ala كمصدر للنيتروجين في القمح.
■■ ومع ذلك ، فقد ثبت أيضًا أن d-Ala جزء من الببتيدوغليكان الموجود في غلاف البلاستيدات الخضراء الطحلبية .
ويمكن أيضًا أن يكون جزءًا لا يتجزأ من البلاستيدات الخضراء النباتية الأعلى. علاوة على ذلك ، سيكون من المثير للاهتمام توضيح ما إذا كان d-Glu ، وهو وسيط شائع آخر لتقويض d-AA في النباتات ، قد تم دمجه أيضًا في مظاريف البلاستيدات الخضراء ، كما هو موجود عادةً في الببتيدوغليكان peptidoglycan البكتيري.
■■ بصرف النظر عن d-Ala ، تم تحديد d-AAs الأخرى أيضًا للمشاركة في عمليات التطوير في النباتات -
وقد ثبت أن d-Cys هو مقدمة لناقل غاز H2S ، ويشارك d-Met في تنظيم المحتوى الخلوي لـ هرمون الإيثيلين الغازي.
■■ تم الإبلاغ عن تنشيط مستقبلات NMDA بواسطة d-Ser في الحيوانات للنباتات ، حيث تبين أن نمو أنبوب حبوب اللقاح يعتمد على نشاط AtGLR1 ، الذي ينظمه d-Ser.
■■ كشفت كل هذه التقارير عن وظائف فيزيولوجية وتنموية لـ d-AAs في النباتات أكثر مما كان متوقعًا في السابق.
تكشف نظرة على الشكل 3 أيضًا عن المزيد من الفجوات المعرفية التي تنتظر سدها في هذا الصدد.
وكما هو موضح أعلاه ، فإن النباتات قادرة على تصنيع d-Ile و d-Asp de novo ، لكن وظيفة d-AAs في النباتات تظل غامضة.
هناك المزيد من المعلومات حول تأثير d-Met و d-Cys على إنتاج الإيثيلين و H2S ، لكن كلا d-AAs لا يمكن اكتشافهما في التربة.
■■ إن حقيقة أن d-Met يتم إطلاقه في تركيزات ملي مول من قبل العديد من الأنواع البكتيرية كإشارة لتشتت البيوفيلم biofilm ، قد تشير إلى دور d-AA في التفاعل بين النبات والميكروبات ، والذي ينبغي التحقيق فيه في المستقبل. ينشط d-Sers GLRs النبات وينظم نمو أنبوب حبوب اللقاح.
■■ يبقى السؤال ما إذا كانت هذه هي العملية التنموية الوحيدة التي تخضع لسيطرة هذه الفئة من البروتينات.
يوجد 20 جينًا لترميز GLR في جينوم نبات الأرابيدوبسيس Arabidopsis ، والعديد منها قادر على الارتباط بـ d-Ser.
يمكن توقع أن المزيد من الظواهر الفيزيولوجية تخضع لسيطرة GLRs ، وبالتالي ، d-Ser.
■■ في الختام ، يعد البحث عن d-AAs في النباتات مجالًا ناشئًا به العديد من الأسئلة المفتوحة التي تستحق المعالجة في المستقبل.