تويت
●●● نقل الفاكهة للكالسيوم
■■ تعتمد تغذية الفاكهة بالكالسيوم على المسارات الفيزيائية والجزيئية لتوصيل الماء والكالسيوم ، والتأثير الذي يمكن أن تحدثه إشارات الكالسيوم على تفاعلات جدار الخلية ، والنتح ، ونقل المياه.
■■ تشمل العوامل الرئيسية التي تؤثر على توصيل الكالسيوم وتوزيعه في الأنسجة الهوائية / الخضرية على :
1-معدل تدفق كتلة الماء من نسيج الخشب (حيث أن الكالسيوم Ca2 + يكاد أن يكون غير متحرك في اللحاء )
2-المنافسة بين الأيونات لمواقع الربط في جدران الأوعية الخشبية وأغشية البذرة (بما في ذلك H + ، مما يجعل الرقم الهيدروجيني عاملًا مهمًا) ،
3-تشكيل مجمعات منخفضة الذوبان أو غير قابلة للذوبان (على سبيل المثال ، أوكسالات الكالسيوم).
4- وآليات نقل المياه الخلوية / الأيونية ،
(Franceschi and Nakata، 2005؛ Saure، 2005؛ Gilliham et al.، 2011b).
■■ يمكن أن يؤثر تركيز الكالسيوم في الأجزاء الخلوية المختلفة على عمليات نقل المياه عبر مسارات محددة بأغشية.
فعلى سبيل المثال ، يمكن أن تؤدي الزيادات في كالسيوم السيتوبلاسما [Ca2 +] cyt إلى تقليل نقل المياه عبر القنوات المائية aquaporins .
(Alleva et al. ، 2006 ؛ Verdoucq et al. ، 2008).
■■ تم اقتراح هذا للتأثير على المساهمة النسبية لتدفق المياه apo plasmic and sym plasmic water وحجم توصيل الكالسيوم
(Gilliham et al. ، 2011b) ، مع وجود مسارات متناغمة ذات سعة أقل لحركة Ca2 + لمسافات طويلة.
●●● نقل الكالسيوم لمسافات طويلة
■■ الرابط بين نقل الماء والكالسيوم واضح بشكل خاص عند فحص أعضاء الثمار ذات معدلات النتح المنخفضة نسبيًا ، مثل تلك التي تحدث عادةً في الفاكهة (الشكل 1).
■■ في مجموعة الثمار ، يكون معدل النتح للفاكهة في أعلى مستوياته ، فعلى سبيل المثال في فاكهة الكيوي ، يمكن أن يصل هذا إلى 2.3 ملي مول م 2 ث -1 2.3 mmol m-2 s-1 ،
ولكن هذا ينخفض بسرعة إلى ما يقرب من عُشر هذه القيمة لاحقًا في مرحلة النمو ،
في حين أنه في الورقة يتم الحفاظ على النتح أكبر من 10 مليمول م 2 ث -1 10 mmol m-2 s-1
(مونتانارو وآخرون ، 2014).
في هذه المراحل المبكرة من نمو الفاكهة ، يتم تسليم معظم الكالسيوم إلى الفاكهة
(مونتانارو وآخرون ، 2012 أ ، ب).
■■ في معظم الأنواع ، يتم توصيل الماء والسكر والمدخلات الغذائية الأساسية خلال المراحل المتأخرة من نضج الثمار إلى حد كبير عن طريق اللحاء
(درازيتا وآخرون ، 2004 ؛ روجيرس وآخرون ، 2006 ب ؛ تشوات وآخرون ، 2009) .
نظرًا لأن Ca2 + لديه حركة منخفضة للحاء ، فإن تراكم الكالسيوم في أعضاء التكاثر مثل الفاكهة يعتمد على توصيله بواسطة نسيج الخشب
(روجيرز وآخرون ، 2000 ؛ درازيتا وآخرون ، 2004).
يمكن أن يؤدي انخفاض حركة اللحاء في الكالسيوم إلى خلق حالة تؤدي إلى نقص موضعي في الكالسيوم في الفاكهة.
■■ تتجلى العلاقة بين تراكم الكالسيوم ، ونتح الفاكهة ، والمتغيرات البيئية من خلال الملاحظات التي تمت في فاكهة الكيوي ،
(مونتانارو وآخرون ، 2014).
في الكيوي ، يبدو أن كلًا من اللحاء والخشب يقاومان ترطيب الفاكهة أثناء التطور المتأخر ، لكن مساهماتهما النسبية تتأثر بالظروف البيئية
(كليرووتر وآخرون ، 2012).
تحت عجز ضغط البخار المرتفع ، يقترن تراكم الكالسيوم في فاكهة الكيوي بالنتح ؛
وفي ظل عجز ضغط البخار المنخفض ، يحدث انخفاض النتح وامتصاص ماء الفاكهة ، مع تراكم الكالسيوم بدلاً من ذلك بشكل وثيق مع معدلات نمو الفاكهة ،
(مونتانارو وآخرون ، 2015).
■■ ثبت أن تراكم الكالسيوم في ثمار الطماطم يعتمد على معدلات تدفق نسغ نسيج الخشب ، متأثرًا بمعدلات النتح والنمو
(Ho et al.، 1993؛ de Freitas et al.، 2014).
يمكن أن تؤثر قوة أحواض الكالسيوم الأخرى في النبات على تراكم الكالسيوم في الطماطم ،
وقد يؤدي إلى اضطرابات فيزيولوجية مرتبطة بالكالسيوم مثل عفن الطرف الزهري (Ho and White ، 2005).
■■ تعتمد تغذية الفاكهة بالكالسيوم على المسارات الفيزيائية والجزيئية لتوصيل الماء والكالسيوم ، والتأثير الذي يمكن أن تحدثه إشارات الكالسيوم على تفاعلات جدار الخلية ، والنتح ، ونقل المياه.
■■ تشمل العوامل الرئيسية التي تؤثر على توصيل الكالسيوم وتوزيعه في الأنسجة الهوائية / الخضرية على :
1-معدل تدفق كتلة الماء من نسيج الخشب (حيث أن الكالسيوم Ca2 + يكاد أن يكون غير متحرك في اللحاء )
2-المنافسة بين الأيونات لمواقع الربط في جدران الأوعية الخشبية وأغشية البذرة (بما في ذلك H + ، مما يجعل الرقم الهيدروجيني عاملًا مهمًا) ،
3-تشكيل مجمعات منخفضة الذوبان أو غير قابلة للذوبان (على سبيل المثال ، أوكسالات الكالسيوم).
4- وآليات نقل المياه الخلوية / الأيونية ،
(Franceschi and Nakata، 2005؛ Saure، 2005؛ Gilliham et al.، 2011b).
■■ يمكن أن يؤثر تركيز الكالسيوم في الأجزاء الخلوية المختلفة على عمليات نقل المياه عبر مسارات محددة بأغشية.
فعلى سبيل المثال ، يمكن أن تؤدي الزيادات في كالسيوم السيتوبلاسما [Ca2 +] cyt إلى تقليل نقل المياه عبر القنوات المائية aquaporins .
(Alleva et al. ، 2006 ؛ Verdoucq et al. ، 2008).
■■ تم اقتراح هذا للتأثير على المساهمة النسبية لتدفق المياه apo plasmic and sym plasmic water وحجم توصيل الكالسيوم
(Gilliham et al. ، 2011b) ، مع وجود مسارات متناغمة ذات سعة أقل لحركة Ca2 + لمسافات طويلة.
●●● نقل الكالسيوم لمسافات طويلة
■■ الرابط بين نقل الماء والكالسيوم واضح بشكل خاص عند فحص أعضاء الثمار ذات معدلات النتح المنخفضة نسبيًا ، مثل تلك التي تحدث عادةً في الفاكهة (الشكل 1).
■■ في مجموعة الثمار ، يكون معدل النتح للفاكهة في أعلى مستوياته ، فعلى سبيل المثال في فاكهة الكيوي ، يمكن أن يصل هذا إلى 2.3 ملي مول م 2 ث -1 2.3 mmol m-2 s-1 ،
ولكن هذا ينخفض بسرعة إلى ما يقرب من عُشر هذه القيمة لاحقًا في مرحلة النمو ،
في حين أنه في الورقة يتم الحفاظ على النتح أكبر من 10 مليمول م 2 ث -1 10 mmol m-2 s-1
(مونتانارو وآخرون ، 2014).
في هذه المراحل المبكرة من نمو الفاكهة ، يتم تسليم معظم الكالسيوم إلى الفاكهة
(مونتانارو وآخرون ، 2012 أ ، ب).
■■ في معظم الأنواع ، يتم توصيل الماء والسكر والمدخلات الغذائية الأساسية خلال المراحل المتأخرة من نضج الثمار إلى حد كبير عن طريق اللحاء
(درازيتا وآخرون ، 2004 ؛ روجيرس وآخرون ، 2006 ب ؛ تشوات وآخرون ، 2009) .
نظرًا لأن Ca2 + لديه حركة منخفضة للحاء ، فإن تراكم الكالسيوم في أعضاء التكاثر مثل الفاكهة يعتمد على توصيله بواسطة نسيج الخشب
(روجيرز وآخرون ، 2000 ؛ درازيتا وآخرون ، 2004).
يمكن أن يؤدي انخفاض حركة اللحاء في الكالسيوم إلى خلق حالة تؤدي إلى نقص موضعي في الكالسيوم في الفاكهة.
■■ تتجلى العلاقة بين تراكم الكالسيوم ، ونتح الفاكهة ، والمتغيرات البيئية من خلال الملاحظات التي تمت في فاكهة الكيوي ،
(مونتانارو وآخرون ، 2014).
في الكيوي ، يبدو أن كلًا من اللحاء والخشب يقاومان ترطيب الفاكهة أثناء التطور المتأخر ، لكن مساهماتهما النسبية تتأثر بالظروف البيئية
(كليرووتر وآخرون ، 2012).
تحت عجز ضغط البخار المرتفع ، يقترن تراكم الكالسيوم في فاكهة الكيوي بالنتح ؛
وفي ظل عجز ضغط البخار المنخفض ، يحدث انخفاض النتح وامتصاص ماء الفاكهة ، مع تراكم الكالسيوم بدلاً من ذلك بشكل وثيق مع معدلات نمو الفاكهة ،
(مونتانارو وآخرون ، 2015).
■■ ثبت أن تراكم الكالسيوم في ثمار الطماطم يعتمد على معدلات تدفق نسغ نسيج الخشب ، متأثرًا بمعدلات النتح والنمو
(Ho et al.، 1993؛ de Freitas et al.، 2014).
يمكن أن تؤثر قوة أحواض الكالسيوم الأخرى في النبات على تراكم الكالسيوم في الطماطم ،
وقد يؤدي إلى اضطرابات فيزيولوجية مرتبطة بالكالسيوم مثل عفن الطرف الزهري (Ho and White ، 2005).