ذوات التنفسين
ذوات التنفسين Dipnoi (وتسمى أيضاً الأسماك الرئوية lung fishes) رتبة من صفيف لحميات الزعانف Sarcopterygii صف الأسماك العظمية Osteochthyes. تعيش في المياه العذبة، وتتميز بقحف وهيكل قليلي التعظم، وبصفائح سنية ساحقة تُمَكِّنها من التغذي بأصداف الرخويات. زعانفها الزوجية متطاولة ذات شكل فصي يدعمها محور لحمي قليل التعظم. أنفها يتصل بالخارج بفتحة خارجية، وبالجزء الأمامي من سقف التجويف الفموي بفتحة داخلية، ويغطي جسمها حراشف عظمية سميكة تميل لأن تكون دائرية الشكل تغطيها طبقة ثخينة من مادة تشبه ميناء الأسنان تسمى الصَدَفينcosmine.
وأهم صفة تميزها وجود جهاز تنفسي رئوي يرافق جهازها الغلصمي، يتمثل بالكيس السباحي الذي يتصل بالسطح السفلي للفم بقناة تؤمن وصول الهواء إليه، تبرز على سطحه الداخلي ثنيات غنية بالشعريات الدموية تجعل منه سطحاً فعالاً في التبادل الغازي.
انتشرت هذه الأسماك في الديفوني من الحقب الأول[ر]، وانقرضت واقتصر وجودها في الوقت الحالي على ثلاثة أجناس لازالت حية، توضع في رتيبتين suborder هما:
رتيبة Ceratodei التي يغطي جسمها حراشف كثيرة رقيقة، ولها كيس سباحي (رئة) مفرد، وزعانف زوجية نامية عريضة. الجنس الوحيد الباقي منها هوNeoceratodus، ويسمى أيضاً Ceratodus، وخاصة النوع N.forsteri الذي يقتصر وجوده على أنهار أستراليا، ويسمى سلمون برودنت، نسبة لانتشاره في نهر برودنت في أستراليا، ويصل طوله إلى 1.25م ووزنه إلى 10كغ (الشكل -1). والأنهار التي يعيش فيها هذا النوع بطيئة الجريان مياهها شبه ساكنة وكثيرة الأعشاب. وفي فصل الجفاف، عندما تقل المياه، يستخدم الحيوان كيسه السباحي لتأمين متطلباته من الأكسجين مستخدماً فتحته الأنفية وليس فمه. وحين تعود الظروف إلى وضعها الطبيعي يعود الحيوان إلى تنفسه الغلصمي.
رتيبةLepidosirenoidei التي يغطي جسمها حراشف صغيرة، ولها كيس سباحي (رئة) مزدوج، مثل باقي الفقاريات، وزعانف زوجية تكاد تكون ضامـرة. يوجـد في هـذه الرتيبة جنسان، الأول هو Lepidosiren (النوعL.paradoxa) الذي يتميز بزعانفه الزوجية الصغيرة جداً والتي تكاد لا ترى. وهو يعيش في مستنقعات الأمازون، بطيء الحركة تدفعه زعانفه الحوضية، لكن عندما يتحرك بسرعة فإن ذيله هو الذي يحركه بتثنيه يمنة ويسرة. وعندما تسوء الظروف ويجف المستنقع، حيث يعيش، يطمر الحيوان نفسه في الطين ويدخل في سبات عميق.
والجنس الثاني في هذه الرتيبة هوProtopterus الذي يعيش في إفريقيا ويمتاز بزعانفه الزوجية الرفيعة (الشكل -2). وهو يدخل أيضاً في الفصل الجاف في سبات يمكن أن يدوم بضعة شهور. يوجد منه أربعة أنواع، واحد منها يوجد في أنـهار غربي إفريقيا (P.annectans)، والثاني في ميـاه حوض النيـل والكونغو والبحيرات الكبـرى في شرقي إفـريقيا (P.aethiopicus)، والنوع الثالث في الكونغو (P.dollei)، والنوع الرابع في شرقي إفريقيا (P.amphibius).
أهميتها التطورية
لذوات التنفسين أهمية خاصة من الناحية التطورية، إذ يعتقد بأنها تشكل حلقة الوصل بين الأسماك[ر] والبرمائيات[ر]. فقد تطور صفيف لحميات الزعانف وفق خطين تطوريين، أدى أحدهما إلى ذوات التنفسين التي تكيّفت أفرادها مع الحياة المائية والهوائية بآن واحد وتميزت أفرادها بهيكل ضعيف وفقرات قليلة التعظم، وأدى الخط الثاني إلى قوسيات الزعانف Crossopterygiiالتي يعتقد بأن البرمائيات اشتقت منها. والواقع أن الأسماك ذوات التنفسين ظهرت في العصر الديفوني في البرك والمستنقعات، ويعتقد بأنها انتقلت إلى البر في أواخر الديفوني عندما جفت كثير من المناطق المائية. وللتكيف مع الحياة البرية كان لابد للجهاز التنفسي من أن يتحول بحيث يستخدم الأكسجين الغازي وليس المائي. لكن ذلك لم يحدث سريعاً، فالبرمائيات الأولى التي عرفت في العصر الديفوني كانت تشبه الأسماك، وربما كانت تسلك سلوكها، وجمجمتها كانت تشبه جمجمة الأسماك قوسيات الزعانف. لكن يجب أن يُعترف بأنه يسهل اشتقاق الأطراف الرباعية للبرمائيات من الزعانف الزوجية لقوسيات الزعانف وليس من ذوات التنفسين.
وعلى أي حال لم تبدأ الحياة البرية الحقيقية إلا بعد نحو 30 مليون سنة، عندما تميزت الصفوف الأربعة للفقاريات، وهي البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات، وظهرت الأصابع الخمس في الأطراف.
حسن حلمي خاروف
ذوات التنفسين Dipnoi (وتسمى أيضاً الأسماك الرئوية lung fishes) رتبة من صفيف لحميات الزعانف Sarcopterygii صف الأسماك العظمية Osteochthyes. تعيش في المياه العذبة، وتتميز بقحف وهيكل قليلي التعظم، وبصفائح سنية ساحقة تُمَكِّنها من التغذي بأصداف الرخويات. زعانفها الزوجية متطاولة ذات شكل فصي يدعمها محور لحمي قليل التعظم. أنفها يتصل بالخارج بفتحة خارجية، وبالجزء الأمامي من سقف التجويف الفموي بفتحة داخلية، ويغطي جسمها حراشف عظمية سميكة تميل لأن تكون دائرية الشكل تغطيها طبقة ثخينة من مادة تشبه ميناء الأسنان تسمى الصَدَفينcosmine.
وأهم صفة تميزها وجود جهاز تنفسي رئوي يرافق جهازها الغلصمي، يتمثل بالكيس السباحي الذي يتصل بالسطح السفلي للفم بقناة تؤمن وصول الهواء إليه، تبرز على سطحه الداخلي ثنيات غنية بالشعريات الدموية تجعل منه سطحاً فعالاً في التبادل الغازي.
الشكل (1) السلمون الأسترالي (سلمون برودنت) |
رتيبة Ceratodei التي يغطي جسمها حراشف كثيرة رقيقة، ولها كيس سباحي (رئة) مفرد، وزعانف زوجية نامية عريضة. الجنس الوحيد الباقي منها هوNeoceratodus، ويسمى أيضاً Ceratodus، وخاصة النوع N.forsteri الذي يقتصر وجوده على أنهار أستراليا، ويسمى سلمون برودنت، نسبة لانتشاره في نهر برودنت في أستراليا، ويصل طوله إلى 1.25م ووزنه إلى 10كغ (الشكل -1). والأنهار التي يعيش فيها هذا النوع بطيئة الجريان مياهها شبه ساكنة وكثيرة الأعشاب. وفي فصل الجفاف، عندما تقل المياه، يستخدم الحيوان كيسه السباحي لتأمين متطلباته من الأكسجين مستخدماً فتحته الأنفية وليس فمه. وحين تعود الظروف إلى وضعها الطبيعي يعود الحيوان إلى تنفسه الغلصمي.
الشكل (2) السلمون الأفريقي (بروتوبتيروس) |
والجنس الثاني في هذه الرتيبة هوProtopterus الذي يعيش في إفريقيا ويمتاز بزعانفه الزوجية الرفيعة (الشكل -2). وهو يدخل أيضاً في الفصل الجاف في سبات يمكن أن يدوم بضعة شهور. يوجد منه أربعة أنواع، واحد منها يوجد في أنـهار غربي إفريقيا (P.annectans)، والثاني في ميـاه حوض النيـل والكونغو والبحيرات الكبـرى في شرقي إفـريقيا (P.aethiopicus)، والنوع الثالث في الكونغو (P.dollei)، والنوع الرابع في شرقي إفريقيا (P.amphibius).
أهميتها التطورية
لذوات التنفسين أهمية خاصة من الناحية التطورية، إذ يعتقد بأنها تشكل حلقة الوصل بين الأسماك[ر] والبرمائيات[ر]. فقد تطور صفيف لحميات الزعانف وفق خطين تطوريين، أدى أحدهما إلى ذوات التنفسين التي تكيّفت أفرادها مع الحياة المائية والهوائية بآن واحد وتميزت أفرادها بهيكل ضعيف وفقرات قليلة التعظم، وأدى الخط الثاني إلى قوسيات الزعانف Crossopterygiiالتي يعتقد بأن البرمائيات اشتقت منها. والواقع أن الأسماك ذوات التنفسين ظهرت في العصر الديفوني في البرك والمستنقعات، ويعتقد بأنها انتقلت إلى البر في أواخر الديفوني عندما جفت كثير من المناطق المائية. وللتكيف مع الحياة البرية كان لابد للجهاز التنفسي من أن يتحول بحيث يستخدم الأكسجين الغازي وليس المائي. لكن ذلك لم يحدث سريعاً، فالبرمائيات الأولى التي عرفت في العصر الديفوني كانت تشبه الأسماك، وربما كانت تسلك سلوكها، وجمجمتها كانت تشبه جمجمة الأسماك قوسيات الزعانف. لكن يجب أن يُعترف بأنه يسهل اشتقاق الأطراف الرباعية للبرمائيات من الزعانف الزوجية لقوسيات الزعانف وليس من ذوات التنفسين.
وعلى أي حال لم تبدأ الحياة البرية الحقيقية إلا بعد نحو 30 مليون سنة، عندما تميزت الصفوف الأربعة للفقاريات، وهي البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات، وظهرت الأصابع الخمس في الأطراف.
حسن حلمي خاروف