تويت
اكسين
Auxin - Auxine
الأُكْسِين
الأُكْسِين auxin أول هرمون عُزل من النبات، تُنتجُه النسج القِمِّية الشديدة الانقسام. وهو يُنَشِّط استطالة الجدران الخلوية التي تؤدي إلى استطالة الفوارع shoots، وأغماد البريْعمات coleoptiles، وقمم السوق الرئيسية مع تثبيط في نمو البراعم الجانبية. والأكسين كلمة معربة من اليونانية «أُكسن» auksein بمعنى نمّى.
تختلف ردود أفعال النسج النباتية باختلاف تركيزات الأكسين، فالتركيز الذي ينشّط نمو السوق الرئيسة، على سبيل المثال، يساعد على تكوين بداءات الجذور المعترضة والثانوية، ويُنشّط نمو الغلف الثمرية عندما تفرزه البذور الآخذة بالتشكل، ويُثبط نمو الجذر الرئيسي، ويؤخر سقوط الأوراق والثمار.
لمحة تاريخية
كشف أثر الأكسين أول مرة سنة 1881 عالم الأحياء تشارلز داروينCharles Darwin وولده فرنسيس Francis، وأُعلن عنه في نشرةٍ عنوانها «آلية الحركة النباتية» دَرست الانتحاء النباتي الضوئي لبادرة «النجيلي فالاريس كَندا» Phalaris canadensis وحددت مكان الانتحاء الضوئي تحت قمة غمد البريعم (كولِيوبتيل).
وما بين عامي 1910 و1930 بيّن بويْسِن وجانْسن Boysen-Jensen انتحاء غمد البريعم نحو مصدر الضوء، كما لاحظ عدم ظهور الانتحاء الضوئي في النباتات التي قطعت أغماد براعمها، وعودة الانتحاء الضوئي كلما أعيدت القطع المبتورة من أغماد البريعمات إلى مكانها مباشرة أو بعد وضعها على قطع من الجيلوز الذي يسمح بانتقال المادة المؤثرة إلى الخلايا الواقعة تحت هذه القطع.
ومابين عامي 1914 و1919 دلَّ أربآد بال (1889-1943) Arpάd Paa’l على وجود علاقة بين مواد تفرزها قمم أغماد البريعمات واستطالة الخلايا التي تليها، وبيّن أن هذه المواد قابلة للانتشار في الماء والجيلوز، وغير قادرة على الانتشار عَبْر صفيحة من الميكا أو القصدير، وأنها قادرة على إحداث انتحاء في الخلايا مشابه للانتحاء الضوئي أو الانتحاء الأرضي.
ونشطت مابين عامي 1925 و1930 دراسة الأكسين على يد الباحث الهولندي ف. ونت F.Went الذي قام بدراسة عملية قادته إلى تعريف وحدة الاستطالة الخلوية بوحدة أسماها وحدة الشوفان Avena unit. وقد توصل إلى تحديد هذه الوحدة بقطعه قمم عدد من أغماد براعم الشوفان ووضعها على صفيحة من الجيلوز عيار 30% ثم رفعها بعد ساعة من الزمن، ثم قطعت صفيحة الجيلوز إلى كتل صغيرة تساوي أبعادها أبعاد أغماد براعم الشوفان المقطوعة، ووضعت إحدى هذه الكتل على غمد بريعم نُزعت قمته، فتضاعف طول الاستطالة بإضافة كتلتين من الجيلوز. وازدادت حساسية التجربة باستعمال قمم حديثة القطع بعد ضبط شروط التجربة بدقة. فقد أجريت التجربة في الظلمة، وفي درجة حرارة 22 ْس وفي رطوبة نسبية 90%، واستغرقت التجربة مدة 90 دقيقة. وقد أدرك «ونت» بتجاربه هذه الارتباط بين درجة الانعطاف وجرعة الأكسين المطبقة على منطقة الانعطاف. وتوصل إلى تعريف وحدة الاستطالة الخلوية، أي وحدة الشوفان على النحو التالي: هي كمية الأكسين المطبقة في الشروط السابقة والقادرة على إحداث انعطاف قدره10ْ درجات.
أتاح اختبار «ونت» تحديد أماكن وجود الأكسينات في الطبيعة، فكُشِفَ وجودها في البراعم، وفي الأوراق الفتية، وفي بذور النباتات الراقية، كما كُشِفَ وجودها في الفطريات، وفي العالم الحيواني، وفي بول الإنسان. وقُدِّرت التركيزات الأكسينية بعدد وحدات الشوفان في ملغرام واحد من المادة الجافة بما يلي: 300 وحدة في قمم أغماد البريعمات، و 40 - 110 وحدة في مزرعة الفطر ريزوبوس المنعكس Rhizopus reflexus، و35 وحدة في فطر خميرة الخبز، 2400 وحدة في بول الإنسان.
وقد تمكن هيغن ـ سميت Haagen-Smit وكول Köl عام 1933 من عزل 400 ملغ من أكسين متبلور سمي حمض تريول الأكسين Auxintriol acid انطلاقاً من 150 لتراً من بول الإنسان، وهو حمض منحل في الإيتر وعديم الانحلال في البنزين، يكوّن مع الرصاص أملاحاً غير منحلة في الماء بينما يكوّن مع الكلسيوم أملاحاً منحلة فيه.
وفي عام 1934 عُرِف أهم الأكسينات فعالية وأطلق عليه اسم حمض الأندول الخلي indoleacetic acid المعروف اليوم اختصاراً بالرمز IAA والذي كُشِف وجوده بعملية الاستشراب [ر] chromatography في عدد من النباتات الراقية، كما كشف وجوده في عدد من النباتات البدائية من فطريات كالخمائر وطلائعيات النّوى كالجراثيم.
وقد دلت الدراسات الحديثة على تشكل حمض الأندول الخلي من ألدهيد الأندول الخلي، الذي يشتق من حمض أميني يدعى ترِبتوفان tryptophan، ويتم هذا التحول بوساطة إنظيم نوعي كشف وجوده في عدد من النسج النباتية. ويتطلب الاصطناع الحيوي للتربتوفان توفر معدن التوتياء الذي يؤدي نقصه إلى انخفاض ملحوظ في كمية الأكسين في النبات.
استخلاص الأكسينات ومعايرتها
تستعمل المحلات العضوية كالإتير والميتانول في استخلاص الأكسينات، كما تستخدم درجة الصفر المئوية في عملية الاستخلاص تجنباً لكل نشاط إنظيمي، وتُفصل نواتج الاستخلاص بالاستشراب المستخدم لفصل المركبات المعتدلة والمركبات الحمضية، وللتنقية الضرورية لاختبار عمل الأكسين المنشط أو المثبط.
تُعاير الأكسينات باللجوء إلى عدد من الاختبارات التي من أقدمها اختبار «ونت» في عام 1926، واختبار ونت وتيمن Went & Thimman في عام 1937 المعتمد على استخدام الشوفان، واختبار بونر Bonner المعتمد على قياس استطالة أسطوانة صغيرة من غمد البريعم، واختبار نِتْش Nitch في عام 1956 المعتمد على قياس استطالة السلامى الأولى لبادرة شوفان شُطرت طولياً، واختبار النمو المعتمد على قياس زيادة وزن قطعة من البطاطا مقارنة بعينة شاهدة، واختبار ونت وتيمن المعتمد على قياس استطالة الخلايا البشرية بدل الاعتماد على قياس استطالة الخلايا الداخلية، واختبار الانحناء السطحي epinasty الذي تحدده قياسات زاوية انعطاف صفيحة ورقية محمولة على معلاق دُهِنَ باللانولين lanolin الممزوج بالمادة المراد اختبارها.
تركيب الأكسينات وهجرتها وترديها
يرى عدد من الباحثين وعلى رأسهم تيمن تكوّن حمض الأندول الخلي انطلاقاً من الحمض الأميني التربتوفان مروراً بحمض الأندول البيروفي وأسيت ألدهيد الأندول.
وقد أيدت التجارب هجرة الأكسينات، المصنوعة في قمة الساق، نحو الأسفل غير متأثرة باتجاه العضو، كما أوضحت هجرة هذه الأكسينات نحو الجانب المعرض لإنارة ضعيفة في حالة ورود الضوء من الجانب، ويفسَّر انعطاف الفارع الأفقي إلى الأعلى، والجذر الأفقي إلى الأسفل، بقيام الأكسينات بدور منشط لاستطالة خلايا الساق ودور مثبط لاستطالة الخلايا الجذرية في منطقة الاستطالة. وقد دلت الدراسات الحديثة على وجود عوامل مثبطة أخرى كالإنظيم «فلافو بروتين أكسيداز» والإنظيم «اليروكسيداز» والإنظيم المؤكسد لحمض الأندول الخلي الذي يندر وجوده في النسج الشديدة الانقسام ويغزر وجوده في النسج المكتملة النمو والتمايز.
دور الأكسينات في توجيه الأفعال الحيوية
يوجه أكسين حمض الأندول الخلي عدداً من الأفعال الحيوية المهمة؛ ويعَدُ تركيز 10-2 غرام/مليلتر منشطاً للتكاثر الخلوي، وعاملاً على زيادة أبعاد الخلايا كما يحوِّل الخلايا التي لا تنقسم في عباد الشمس إلى خلايا تنقسم، ويعمل على تكوين أورام نباتية غير منتظمة إذا مااستمر تقديم التركيز المذكور مدة طويلة ويعدُّ تركيز10-8 غرام/مليلتر مُوجِهاً لعدد من التفاعلات الحيوية المهمة التي من أبرزها نشاط الحركة البلاسمية الدورانية (سِكْلوز)، وزيادة الشدة التنفسية، وزيادة تركيب البروتينات، ونشاط في تحويل حمض البكتي المذاب إلى مركبات بكتينية أو أملاح بكتات غير منحلة تدخل في بناء الجدار الخلوي، وزيادة مرونة الجدار الخلوي الذي يصبح أكثر قدرة على امتصاص الماء الذي يرفع الضغط الفجوي المطبق على الجدار الخلوي.
ويوجه الأكسين عدداً من الحادثات الحيوية الأخرى فهو يساعد بوساطة جرثوم الريزوبيوم Rhizobium على تكوين العقيدات الجذرية المثبتّة للآزوت الجوي في الفصيلة القرنية نتيجة لإفراز الأكسين.
وتقسم النباتات حيال التغذية الأكسينية واعتماداً على زراعة النسج النباتية إلى ثلاث زمر هي: زمرة النباتات غيرية التزويد بالأكسين كالكرمة العذراء خماسية الورق Parthenocissus = Ampelopsis quinquefolia وهي نباتات يتطلب نموها إضافة الأكسين، وزمرة نصفية التزود بالأكسين كالزعرور Crataegus والكرمة Vitis، وهي نباتات يتطلب نموها إضافة قليل من الأكسين، وزمرة كلية التزود بالأكسين كالعليق Rubus والصفصاف Salix والملفوف البقلي الذي يضم ضروب الملفوف والكرنب والزهرة، وهي نباتات قادرة على تركيب الهرمون المذكور في مراحل نموها الخضري ولا تتطلب أي إضافة منه.
دور الأكسينات في تكوين الجذور الجديدة والبراعم
تقوم الأكسينات بأدوار مهمة في تنظيم الحياة النباتية من ناحية تشكيل الجذور الجديدة، والبراعم الثانوية، واستمرار بقاء الأوراق على الأشجار أو سقوطها. وهكذا يُنَشِّط بعض التركيزات الأكسينية تكوين الجذور المنضمة على الفسائل، كما يُنَشِّط تركيز آخر تكوين براعم ورقية في منطقة خالية من البراعم في أوراق البَغونية Begonia، كما يحدد تركيز ثالث تشكل أعضاء خاصة أخرى. ففي نبات ذيل الثعلب Alopecurus استخدمت أربعة تركيزات مختلفة فكانت النتائج كالتالي: نَشَّط تركيز 100 ملغ/ليتر من الأكسين نحو البراعم الورقية، ورُفِعَ التركيز تدريجياً في درجة أولى فتكونت بداءات جذور ثانوية وبراعم ورقية، ثم تكونت في مرحلة ثانية بداءات جذور ثانوية فقط وفي مرحلة ثالثة تكونت فقط أوراق غير متمايزة، وتوقف نمو الجذور الثانوية وتشكلت فقط أورام غير متمايزة.
وتوجه الأكسينات عملية سقوط الأوراق، فكلما ارتفع التركيز الأكسيني دامت الأوراق على الأشجار، وإذا ما هبط هذا التركيز تشكلت الطبقة الفاصلة المؤدية إلى سقوط الأوراق، وهكذا تهبط كمية الأكسين في الأيام قصيرات النهار مُسَرِّعة سقوط الأوراق، وقد توقف سقوط الأوراق في الصفصاف الزاحف Salix repens عندما زيدت مدة الإنارة بطريقة صنعية.
دور الأكسينات في تكوين الأزهار
تُنَشِّط تركيزات الأكسين العالية تكوين بداءات البراعم الزهرية، كما تزيد في عدد الأعضاء الأنثوية، وتساعد الأكسينات المتكونة في الأنابيب الطلعية على إثمار بعض الأزهار، وهكذا يتحول مبيض السحلب إلى ثمرة نتيجة لزيادة الأكسينات المتكونة في حبات الطلع النامية فوق المدقة. كما يَزيد عدد الثمار الفقيرة achene في انتفاخ حامل ثمر الفريز fragaria لارتفاع نسبة الأكسين في الثمرة الفقيرة الواحدة.
دور الأكسينات في الانتحاء
تُرد الانتحاءات [ر] الأرضية والضوئية إلى اختلاف توزع الأكسين في الأعضاء المعرّضة للجاذبية الأرضية أو لضوءٍ جانبي. وهكذا تنخفض كمية الأكسين في السوق المعرّضة لإنارة جانبية متأثرة بعاملين هما: أثر الضوء الذي يفكك نسبة سدس الأكسين تقريباً، والرحلان الكهربائي للأكسين نتيجة وجود فرق في الكمون الكهربائي على جانبي السوق المعرضة لإنارة جانبية. وتقوم القمة في الساق أوالجذر بدورٍ بارز في توجيه الانتحاءات، فالسوق أو الجذور التي أتلفت قممها لا تستجيب للمنبهات الضوئية أو المنبهات الخاصة بالجاذبية الأرضية.
تعد الجذور أكثر استجابة للأكسين من السوق، وهكذا يُنَشَّط نمو الجذور بالتركيزات القليلة من الأكسينات ويُثَبَّط بالتركيزات الكبيرة. ويقع التركيز الأنسب لنمو الجذور في حدود قريبة من 10-9 غرام/ليتر. وتتوجه الجذور الممددة أفقياً على سطح التربة متأثرة بالجاذبية الأرضية نتيجة لارتفاع نسب الأكسين بجانب السطوح الخلوية الملامسة للتربة مُثبِّطة نمو جدرانها الخلوية من جهة أولى، في حين تكون نسب الأكسين منخفضة بجانب السطوح الخلوية البعيدة عن سطح التربة منشطة نمو جدرانها الخلوية من ناحية ثانية.
المواد غير الأكسينية المنشطة للنمو
أدت دراسات الأكسينات إلى كشف مجموعة من الهرمونات المنشطة للنمو من أبرزها: الجِبرِيلات gibberellins والسيتوكينات cytokinins وحمض الانفصال abscisic acid والإتيلين ethylene وغيرها من المواد.
1 ـ الجبريلات: تسمية معربة من اللاتينية نسبة إلى الفطر الزقي جِبِّرِيلَّة فوجيكوروا Gibberella fujikuroi الذي يسبب مرضاً يصيب بادرات الرز. والجبريلات مجموعة مواد منظمة للنمو، تنشط نمو الأجنّة والبادرات، وتؤخر تفتح الأزهار أو توقفه، وتَردُّ التشوهات النباتية إلى أوضاعها الطبيعية، وتُنَشِّط عمل إنظيمات التحلل بالماء محولةً نشاء سويداء البذرة endosperm إلى سكريات مغذية.
تعدّ الجبريلات الثنائيات التربين التي يغزر وجودها في أوساط نمو فطر الجبريلة ونبات الملفوف والفاصولياء، والصنوبر، مواداً مُنشطة لتكاثر خلايا النسج الشديدة الانقسام القمية واستطالتها، ومثبطة لعمل النسج الشديدة الانقسام الثانوية، وعديمة الأثر في نمو الجذور. ويعد تركيز 10-8 غرام/لتر من العوامل المؤدية إلى زيادة استطالة السوق قرابة 500 مرة، إلى تأخير ذبول الأزهار، ويعتقد بوجود نمط من التشابه بين الآثار التي تحدثها البرودة والآثار التي تحدثها الجبريلات.
2 ـ السيتوكينات: تسمية معربة من اللاتينية بمعنى مقسمات الخلايا. وهي تمثل المجموعة الثالثة من الهرمونات النباتية المستعملة في المزارع الصنعية بتركيزات مُنَسَّقة مع تركيزات الأكسينات لتحديد وجهة سير التمايز النسيجي نحو الإثمار أو الإيراق أو الإزهار. تُنَشِّط السيتوكينات التكاثر الخلوي في حين يعمل حمض الأندول الخلي على تنشيط الاستطالة الخلوية. وإن أبرز السيتوكينات: 6 فورْفوريل أمينو بورين من نواتج تردي الحمض الريبي النووي (دناDNA) والكالينات calines، وهي معقدات هرمونية غير أكسينية بعضها مكونات للجذور rhizocalines، وبعضها مكونات للسوق caulocalines، وبعضها مكونات للأوراق phyllocalines، والذياتين zeatine المستخلص من حبوب الذرة.
وقد أثبتت التجارب التي أجريت على عدس الماء أن زيادة السيتوكينات بالنسبة إلى الأكسينات تؤدي إلى تمايز النسج الحشوية، وأن نقصانها يؤدي إلى تمايز عروق الأوراق، وأن زيادة نسبتها تؤدي إلى تكاثر عدس الماء في الظلمة.
3 ـ حمض الانفصال: هرمون مثبط للنمو، يطيل مدة سبات البراعم الخضرية كما ينظم عملية سقوط الأوراق.
4 ـ الإتلين: غاز منشط لنضج الثمار، ويعد من منظمات النمو الطبيعي تُنْتِجه الثمار في أثناء عملية النضج.
5 ـ الهرمونات الأخرى: تدل الدراسة العملية للحادثات الحيوية على وجود عدد من الهرمونات النباتية المنظمة للفعاليات الحيوية، من أبرزها الهرمونات المنشطة للإزهار، والهرمونات اللائمة للجروح ممثلة بحمض الرضْح (الرض) traumatie acid والهرمونات المحدثة للنخر necrohormone فهذه الهرمونات لم تعزل بعد عزلاً جيداً، كما لم تحدد صيغها الكيمياوية التي ماتزال تتطلب المزيد من البحث.
تطبيقات الأكسينات
تتصف الأكسينات الطبيعية بعدم ثباتها وهذا ما دعا إلى الاستعاضة عنها بعدد من المركبات الثابتة كيمياوياً التي لها الخواص الحيوية ذاتها. ومن أبرز هذه المركبات: حمض الِفنُول الخلّي، وحمض فينوكسي الخلّي، وحمض 2-4 دي كلوروفنوكسي الخل الذي شاع استعماله تحت اسم 2-4d، وحمض ألفا النفتالين الخلي، وحمض بتا النفتالين الخلي، وحمض 3 أندول الزبدة.
ومن أبرز التطبيقات الزراعية لهذه المركبات هي استعمالها مبيدات أعشاب للقضاء على الأعشاب التي تنبت في مزارع القمح مثل الخشخاش الجداري Papaver rhoeas والقنطريون الأزرق Centaurea cyanus وغيرهما، إذ يرش الحقل بتركيزات هرمونية مثبطة لنمو ثنائيات الفلقة وغير مخلة بدورة حياة النباتات الأحاديات الفلقة، وهذا ما يدعى بالتعشيب الانتقائي. وتستعمل هرمونات النمو منشطة لتشكيل عُقَل فسائل الليمون والزيتون، وأبرزها استعمالاً في هذا المجال: حمض ألفا النفتالين الخلي، وحمض أندول الزبدة، وحمض 2- 4 دي كلوروفِنوكسي الخل. كما تستعمل هذه الهرمونات مانعة لسقوط الثمار، ومساعدة على تكوين ثمار لبيّة عديمة البذور كالعنب والبندورة، ومن أشهرها استعمالاً في هذا المجال: 2- 4 دي كلوروفنوكسي الخل وحمض بتا أُكسي النفتالين الخلي علماً بأن هذا الاستعمال عديم الجدوى في حالة الثمار النووية كالمشمش والدراق. ويمكن استعمال هرمونات النمو المثبطة لتفتح البراعم الزهرية في مناطق التأثر بالصقيع المبكِّر، كما يمكن استعمالها في خزن البطاطا والبصل لمنع تفتح العيون أو البراعم الخضرية.
دياب أبو خرمة