تويت
العطيل هو المجموعة الثالثة من الأعضاء الزهرية والذي يتكون من الأسدية أو البويغرات الدقيقة. تتألف كل سداة عادةً من خيوط رفيعة تشبه القصبة تدعم حافظة أبواغ شبيهة بالمقبض أو ما يُعرف بالمتك. يتكون كل ساق من فصَين (فصا المتك) متصلين بواسطة موصل يمكن رؤيته بوضوح على الجانب الظهري بمثابة امتداد للقصبة. يتكون كل فص من كيسين من حبوب اللقاح أو حجرات حبوب اللقاح موضوعة طوليًا. توجد أخاديد طولية أو خيوط على طول الوجه البطني والتي ترسم غرف حبوب اللقاح. كل غرفة من غرف حبوب اللقاح تمثل حافظة أبواغ وتحتوي على عدد لا يحصى من الأبواغ الصغيرة أو حبوب اللقاح.
السداة هي ورقة الأبواغ وتحمل أربعة حوافظ بوغية، وعلى الرغم من أن هذه هي الحالة الطبيعية، توجد بعض الأزهار التي لا يملك فيها المتك سوى غرفتي حبوب لقاح وفي الفصيلة الخبازية Malvaceae، حتى غرفتا اللقاح هاتان تندمجان مكونتان المتك الناضج أحادي المسكن.
قد تُختزل الزهرة في بعض الأحيان إلى سداة واحدة كما يظهر في النورات الكأسيةcyathium inflorescence.
الخيوط:
قد تخلو السداة في بعض الحالات النادرة من خيوط أو ما يثبتها بالقاعدة كما هو موضح في سداة اللُوف الأَبْقَع Arum maculatum.
على الطرف الآخر، قد لا تحمل السداة أي حافظة بوغية أو حافظة حبوب لقاح ويطلق عليه اسم السداة العقيمة كما يظهر في السَّنَا وعُشْبُ القَنَّا.
تتشكل البهرجة المزوقة للتويج من السداة العقيمة. تكون الخيوط في زنبق الماء مسطحةً تظهر تحولها من الأوراق التويجية.
قد يكون الخيط أبيضًا أو ملونًا بالأصفر والأزرق والأسود، وما إلى ذلك، مثل الأوراق التويجية. في حين أن الخيوط بسيطة في العادة، وجد أنها متفرعة في نبات الخروع Ricinus communis. عندما تكون الخيوط طويلةً جدًا، تبرز السداة من الزهرة وأحيانًا على العكس تبقى السداة داخل الزهرة.
تحمل الخيوط في بعض الأحيان الزوائد، وأكثر ما يميزها هو السداة القرنية في العشار العملاق Calotropis، وعلى شكل كوب في الطيطان البحري Pancratium وبعض الزهور الأخرى من النرجسيات Amaryllidaceae.
الموصل:
يكون الموصل عادةً قطعة من الأنسجة التي تربط الفصوص المتوازية لأكياس حبوب اللقاح، وهي امتداد للخيط وتحتوي على خيوط موصلة.
ومع ذلك، قد يكون الموصل:
قد يحمل الموصل أيضًا بعض الزوائد. تمتد المادة الموصلة إلى زوائد رقيقة تتجاوز حافظات الأبواغ أو حبوب اللقاح كما في الدفلة وبعض الأزهار الدفلية الأخرى. تتحد هذه الزوائد في المنيعة لتشكل الهالة.
المتك:
يكون المتك في جميع النباتات مزدوج الفص أو رباعي الفصوص، في مرحلة مبكرة من النمو، وتظهر هذه الحالة في معظم الأسدية الناضجة.
ومع ذلك، يصبح المتك نادرًا مكونًا من غرفة واحدة إما عن طريق إجهاض فص واحد وتدمير جزء الجدار بين الفصين أو تدمير نسيج التقسيم بالكامل الذي يفصل بين الغرف الأربعة.
تظهر هذه الحالة في الأسرة الخبازية، يواجه الجانب البطني للمتك ذو الأخدود عادةً المدقة (تمثل العضو التناسلي الأنثوي للزهرة) أو مركز الزهرة ؛ ولكن، في حالات قليلة كما في الباهرة الهندية وغيرها، يواجه المتك الأوراق التويجية.
قد تكون المتوك خطية أو مدورة أو سهمية أو متعرجة (مظهر غريب الشكل كما في القرعيات) أو حتى كلوية الشكل… ويمكن أن يكون المتك محملًا ببعض الزوائد كما في الخلنج الرمادي.
ارتباط المتك بالخيط:
تختلف طبيعة ارتباط المتك بالخيط من نوع لأخر ويمكن أن تكون الارتباطات كالآتي:
تفتح المتوك:
عندما تصبح المتوك ناضجةً تنفجر وتطلق حبوب اللقاح الجافة، ويسمى هذا الفعل بالتفتح ويسمى الوقت الذي يحدث فيه هذا بفترة الإزهار.
قد يكون التفتح على عدة أنواع مختلفة:
عدد الأسدية:
قد تكون الزهرة أحادية السداة (كما في شجرة بنت القنصل)، أو ثنائية الأسدية (الفصيلة الأقنثية)، أو ثلاثية الأسدية (العديد من ذوات الفلقة الواحدة)، أو رباعية الأسدية (الفصيلة الشفوية)، أو خماسية الأسدية (معظم ذوات الفلقتين)، أو سداسية الأسدية (الأرز، والخيزران، إلخ) أو متعددة الأسدية (الفصيلة الوردية).
عندما تشكل الأسدية دوامةً واحدةً ويكون عدد الأسدية هو نفسه بالنسبة للسبلات الكأسية والأوراق التويجية، تكون الزهرة متساوية الأسدية، إذ تتناوب الأسدية مع الأوراق التويجية وتعرف بمتقابلة السبلات (الكأسية).
ومع ذلك، في بعض الأحيان، قد تكون هذه الأسدية متقابلة مع الأوراق التويجية كما هو الحال في أعضاء مختلفين من السدريات والفصيلة الرجلية.
توجد في بعض الأحيان حلقتان من الأسدية، وبينما تتناوب الأولى مع الأوراق التويجية (متقابلة مع التويج) تتناوب الثانية مع الأوراق الكأسية.
توجد حالة ثالثة في بعض أنواع الفصيلة السذابية إذ توجد حلقتان من الأسدية، وتتناظر الأولى مع الأوراق التويجية بينما تكون الثانية متناظرةً مع الأوراق الكأسية.
مثل الأعضاء الزهرية الأخرى، قد تكون الأسدية أيضًا علوية أو محيطية أو سفلية في ارتباطها بالمهاد.
وقد لا تكون الأسدية الموجودة بنفس الطول.
هناك حالتان شائعان:
اتحاد الأسدية:
قد يتضمن اتحاد الأسدية الالتصاق (الاتحاد مع الأجزاء الأخرى، أي التويج أو أوراق الشجر أو المتاع) أو التلاصق بين الأسدية نفسها.
عندما تلتصق السداة على الأوراق التويجية يطلق عليها اسم فوق التويجية وهي حالة موجودة في العديد من الأزهار. وعندما يكون الالتصاق بأوراق الكم أو بغلاف زهرة أخرى ففي هذه الحالة يطلق عليها اسم الأسدية المعلقة كما يظهر في مسك الروم الدرني.
هناك التصاق آخر بين الأسدية والمتاع كما يظهر في الصقلاباوات والفصيلة السحلبية.
عادة يشمل التماسك إما الخيط فقط أو المتك فقط وقد تتحد جميع الأسدية عن طريق خيوطها لتشكيل حزمة واحدة من الأسدية تكون فيها جميع المتوك حرة.
في العائلة الخبازية وفي العديد من الأزهار الأخرى، يشكل الخيط الناتج من الخيوط المتحدة أنبوبًا يمر عبره الجزء الطويل للمدقة.
يُظهر الأقصليس أيضًا أنبوبًا مشابهًا، إذ تكون الأسدية القليلة غير متكافئة بشكل واضح. في أزهار اليطروفا الأنثوية أحادية الجنس، تتحد الخيوط لتشكيل عمود مركزي.
يظهر وجود حزمتان من الأسدية بشكل شائع في أزهار الفراشة إذ تشكل مجموعة من الأسدية حزمة واحدة بينما تشكل الأسدية العشر المتبقية الحزمة الثانية.
في شجرة القطن تشكل الأسدية عدة مجموعات منفصلة تتحد فيها الخيوط مع بعضها على شكل حزم وتعطي شكلًا متعدد الحزم.
يظهر هذا غالبًا في العائلات الكلوزية وأشجار الزيزفون وغيرها. وتظهر الفصيلة النجمية اتحاد المتوك مع ترك الخيوط حرة. تشكل المتوك المترابطة أنبوبًا يحيط بالمدقة. في الفصيلة النجمية تكون السداة أيضًا فوق تويجية.
في الفصيلة القرعية، تتحد أربع أسدية من أصل خمسة في أزواج بحيث يُظهر العطيل ثلاث حزم 2 2 1، يظهر كل هيكل مركب من سداتين اتحادًا كاملًا للخيوط بالإضافة إلى المتوك
السداة هي ورقة الأبواغ وتحمل أربعة حوافظ بوغية، وعلى الرغم من أن هذه هي الحالة الطبيعية، توجد بعض الأزهار التي لا يملك فيها المتك سوى غرفتي حبوب لقاح وفي الفصيلة الخبازية Malvaceae، حتى غرفتا اللقاح هاتان تندمجان مكونتان المتك الناضج أحادي المسكن.
قد تُختزل الزهرة في بعض الأحيان إلى سداة واحدة كما يظهر في النورات الكأسيةcyathium inflorescence.
الخيوط:
قد تخلو السداة في بعض الحالات النادرة من خيوط أو ما يثبتها بالقاعدة كما هو موضح في سداة اللُوف الأَبْقَع Arum maculatum.
على الطرف الآخر، قد لا تحمل السداة أي حافظة بوغية أو حافظة حبوب لقاح ويطلق عليه اسم السداة العقيمة كما يظهر في السَّنَا وعُشْبُ القَنَّا.
تتشكل البهرجة المزوقة للتويج من السداة العقيمة. تكون الخيوط في زنبق الماء مسطحةً تظهر تحولها من الأوراق التويجية.
قد يكون الخيط أبيضًا أو ملونًا بالأصفر والأزرق والأسود، وما إلى ذلك، مثل الأوراق التويجية. في حين أن الخيوط بسيطة في العادة، وجد أنها متفرعة في نبات الخروع Ricinus communis. عندما تكون الخيوط طويلةً جدًا، تبرز السداة من الزهرة وأحيانًا على العكس تبقى السداة داخل الزهرة.
تحمل الخيوط في بعض الأحيان الزوائد، وأكثر ما يميزها هو السداة القرنية في العشار العملاق Calotropis، وعلى شكل كوب في الطيطان البحري Pancratium وبعض الزهور الأخرى من النرجسيات Amaryllidaceae.
الموصل:
يكون الموصل عادةً قطعة من الأنسجة التي تربط الفصوص المتوازية لأكياس حبوب اللقاح، وهي امتداد للخيط وتحتوي على خيوط موصلة.
ومع ذلك، قد يكون الموصل:
- صغيرًا للغاية كما هو الحال في بعض أنواع الفربيون وفي البستاشيا البيضاء إذ تكون الفصوص قريبةً جدًا من بعضها البعض. وفي هذه الحالة تسمى منفصلة.
- في شجرة الزيزفون يُطلق على الرباط بالمتفرع لأنه يتطور فينفصل فصا حافظة حبوب اللقاح عن بعضهما البعض.
- في سالفيا ديفينورم (قصعين الكهان) يلاحظ أن الرباط عبارة عن جسم طويل يشبه القصبة التي تفصل بين الفصين ويتصل به الخيط من المنتصف. يكون أحد فصا المتك خصبًا في حين أن الآخر عقيم أو مجهض.
قد يحمل الموصل أيضًا بعض الزوائد. تمتد المادة الموصلة إلى زوائد رقيقة تتجاوز حافظات الأبواغ أو حبوب اللقاح كما في الدفلة وبعض الأزهار الدفلية الأخرى. تتحد هذه الزوائد في المنيعة لتشكل الهالة.
المتك:
يكون المتك في جميع النباتات مزدوج الفص أو رباعي الفصوص، في مرحلة مبكرة من النمو، وتظهر هذه الحالة في معظم الأسدية الناضجة.
ومع ذلك، يصبح المتك نادرًا مكونًا من غرفة واحدة إما عن طريق إجهاض فص واحد وتدمير جزء الجدار بين الفصين أو تدمير نسيج التقسيم بالكامل الذي يفصل بين الغرف الأربعة.
تظهر هذه الحالة في الأسرة الخبازية، يواجه الجانب البطني للمتك ذو الأخدود عادةً المدقة (تمثل العضو التناسلي الأنثوي للزهرة) أو مركز الزهرة ؛ ولكن، في حالات قليلة كما في الباهرة الهندية وغيرها، يواجه المتك الأوراق التويجية.
قد تكون المتوك خطية أو مدورة أو سهمية أو متعرجة (مظهر غريب الشكل كما في القرعيات) أو حتى كلوية الشكل… ويمكن أن يكون المتك محملًا ببعض الزوائد كما في الخلنج الرمادي.
ارتباط المتك بالخيط:
تختلف طبيعة ارتباط المتك بالخيط من نوع لأخر ويمكن أن تكون الارتباطات كالآتي:
- يكون متلاحم الأجزاء عندما يظهر الخيط أو امتداداته والرباط في كامل طول الجزء الخلفي من المتك كما هو موضح في المغنوليا وزنبق الماء.
- في الخردل وغيرها من أعضاء السعديات، ينتهي الخيط عند قاعدة المتك والذي يثبت بقوة على الجزء العلوي من الخيط، وتسمى هذه الحالة المثبت بالقاعدة أو الفطري.
- يكون الارتباط بين الخيط والمتك ثابتًا في موضع ما على ظهر المتك كما في زهرة العاطفة.
- في معظم الحشائش وفي كثير من الزنابق، يكون الارتباط متعدد الاستخدامات إذ يرتبط الخيط مع المتك عند نقطة حول منتصف الموصل فيتمكن المتك من التأرجح بحرية.
تفتح المتوك:
عندما تصبح المتوك ناضجةً تنفجر وتطلق حبوب اللقاح الجافة، ويسمى هذا الفعل بالتفتح ويسمى الوقت الذي يحدث فيه هذا بفترة الإزهار.
قد يكون التفتح على عدة أنواع مختلفة:
- الطولية: هذا هو النوع الشائع من التفتح عندما تتفتح فصوص المتك على طول الخطوط الطولية (أي خطوط اندماج كيسي حبوب اللقاح في الفص الواحد) كما يمكن رؤيته في الداتورا وغيرها.
- العرضية: في بعض المتوك أحادية الفصوص والكيس مثل تلك الموجودة في العائلة الخبازية (يبدو أنها عرضية مثل الخطوط).
- المسامي أو القمي: تُطرح حبوب اللقاح من خلال العمليات القمية التي تُرى في البطاطس أو الباذنجان.
- الصمامي: عندما يكون كل جدار المتك أو جزء منه مفتوحًا مثل أبواب المصيدة التي تطلق حبوب اللقاح كما في البرباريس والغاروالدارسين.
عدد الأسدية:
قد تكون الزهرة أحادية السداة (كما في شجرة بنت القنصل)، أو ثنائية الأسدية (الفصيلة الأقنثية)، أو ثلاثية الأسدية (العديد من ذوات الفلقة الواحدة)، أو رباعية الأسدية (الفصيلة الشفوية)، أو خماسية الأسدية (معظم ذوات الفلقتين)، أو سداسية الأسدية (الأرز، والخيزران، إلخ) أو متعددة الأسدية (الفصيلة الوردية).
عندما تشكل الأسدية دوامةً واحدةً ويكون عدد الأسدية هو نفسه بالنسبة للسبلات الكأسية والأوراق التويجية، تكون الزهرة متساوية الأسدية، إذ تتناوب الأسدية مع الأوراق التويجية وتعرف بمتقابلة السبلات (الكأسية).
ومع ذلك، في بعض الأحيان، قد تكون هذه الأسدية متقابلة مع الأوراق التويجية كما هو الحال في أعضاء مختلفين من السدريات والفصيلة الرجلية.
توجد في بعض الأحيان حلقتان من الأسدية، وبينما تتناوب الأولى مع الأوراق التويجية (متقابلة مع التويج) تتناوب الثانية مع الأوراق الكأسية.
توجد حالة ثالثة في بعض أنواع الفصيلة السذابية إذ توجد حلقتان من الأسدية، وتتناظر الأولى مع الأوراق التويجية بينما تكون الثانية متناظرةً مع الأوراق الكأسية.
مثل الأعضاء الزهرية الأخرى، قد تكون الأسدية أيضًا علوية أو محيطية أو سفلية في ارتباطها بالمهاد.
وقد لا تكون الأسدية الموجودة بنفس الطول.
هناك حالتان شائعان:
- في الفصيلة الخردلية هناك ست أسدية، أربع منها في الحلقة الداخلية أطول من الاثنتين في الحلقة الخارجية، تسمى هذه الحالة رباعية الأسدية الفائقة.
- وعلى نحو مماثل عندما تكون سداتان من أربع أطول من الاثنين الآخرين. يوجد هذا في الفصيلة الشفوية والعائلات المتحالفة كالفصيلة الأقنثية والفصيلة اللويزية والفصيلة الغدبية. يُعرف وجود الأسدية ذات الأحجام المختلفة في نفس الزهرة، كما في أزهار السليخة أو القرفة الصينية، بالتغاير.
اتحاد الأسدية:
قد يتضمن اتحاد الأسدية الالتصاق (الاتحاد مع الأجزاء الأخرى، أي التويج أو أوراق الشجر أو المتاع) أو التلاصق بين الأسدية نفسها.
عندما تلتصق السداة على الأوراق التويجية يطلق عليها اسم فوق التويجية وهي حالة موجودة في العديد من الأزهار. وعندما يكون الالتصاق بأوراق الكم أو بغلاف زهرة أخرى ففي هذه الحالة يطلق عليها اسم الأسدية المعلقة كما يظهر في مسك الروم الدرني.
هناك التصاق آخر بين الأسدية والمتاع كما يظهر في الصقلاباوات والفصيلة السحلبية.
عادة يشمل التماسك إما الخيط فقط أو المتك فقط وقد تتحد جميع الأسدية عن طريق خيوطها لتشكيل حزمة واحدة من الأسدية تكون فيها جميع المتوك حرة.
في العائلة الخبازية وفي العديد من الأزهار الأخرى، يشكل الخيط الناتج من الخيوط المتحدة أنبوبًا يمر عبره الجزء الطويل للمدقة.
يُظهر الأقصليس أيضًا أنبوبًا مشابهًا، إذ تكون الأسدية القليلة غير متكافئة بشكل واضح. في أزهار اليطروفا الأنثوية أحادية الجنس، تتحد الخيوط لتشكيل عمود مركزي.
يظهر وجود حزمتان من الأسدية بشكل شائع في أزهار الفراشة إذ تشكل مجموعة من الأسدية حزمة واحدة بينما تشكل الأسدية العشر المتبقية الحزمة الثانية.
في شجرة القطن تشكل الأسدية عدة مجموعات منفصلة تتحد فيها الخيوط مع بعضها على شكل حزم وتعطي شكلًا متعدد الحزم.
يظهر هذا غالبًا في العائلات الكلوزية وأشجار الزيزفون وغيرها. وتظهر الفصيلة النجمية اتحاد المتوك مع ترك الخيوط حرة. تشكل المتوك المترابطة أنبوبًا يحيط بالمدقة. في الفصيلة النجمية تكون السداة أيضًا فوق تويجية.
في الفصيلة القرعية، تتحد أربع أسدية من أصل خمسة في أزواج بحيث يُظهر العطيل ثلاث حزم 2 2 1، يظهر كل هيكل مركب من سداتين اتحادًا كاملًا للخيوط بالإضافة إلى المتوك