تويت
تُشير كلمة المضغة إلى المرحلة التطورية المبكرة في الكائنات حقيقية النواة التي تأتي بعد مرحلة تخصيب البويضة (المستمدة من الأنثى) من قبل نطفة (مستمدة من الذكر) بمثابة أسلوب من التكاثر الجنسي. تتضمن الخلية ثنائية الكروموسومات الأولية (Initial Diploid Cell) في الحيوانات الناتجة عن اندماج البويضة والنطفة نصف المعلومات الوراثية (DNA) من كل من الخلايا الأبوية وتُعرف باسم البيضة الملحقة (Zygote).
مع بدء انقسام البيضة الملقحة بالانقسام المتساوي، يُسمى الكائن الأولي المتعدد الخلايا باسم الجنين. تُعرف المرحلة الجنينية من التطور عند البشر بالفترة ما بين الـ 5 إلى 11 أسبوعًا من الحمل. تتحول المضغة بعد هذه المرحلة إلى ما يُعرف بالجنين.
تمتد عملية التخلّق أو تكوّن الجنين (Embryogenesis) عند النباتات من التخصيب إلى الهمود أو السبات (الهمود هي مرحلة مؤقتة تتوقف فيها النشاطات الحيوية عند الكائن وذلك يحصل عادة تبعًا للظروف البيئية المحيطة).
المراحل التطورية للمضغة عند الثدييات
على الرغم من وجود بعض الاختلافات الفطرية بين الفصائل، لكن المضغ عند معظم فصائل الفقاريات تتضمن حصول نفس العملية عند التخلّق أو تكوين المضغة. تميل معظم الاختلافات الجديرة بالذكر لأن تظهر خلال المراحل اللاحقة من التطور عند الثدييات. تمر عملية التخلّق بعدة مراحل مستقلة، وهي:
مرحلة الانقسام (Cleavage)
بعد التخصيب، تبدأ البيضة الملقحة بالانقسام عبر الانقسام المتساوي إذ يكون هنالك نقص في النمو مع بقاء العنقود أو الكتلة المتشكلة من الخلايا بنفس حجم البيضة الملقحة الأولية. بعد أربعة أدوار من الانقسام، تُسمى الكتلة الخلوية ذات الـ 16 خلية باسم التويتة (Morula). تشكل الخلايا المؤلفة للتويتة في النهاية طبقة خارجية تدعى الأرومة الغاذية (Trophoblast)، وكتلة خلوية داخلية تدعى التكتل الخلوي الداخلي (The Inner Cell Mass) تشكل المضغة.
ملأ السائل بعد ذلك الفراغ ما بين الأرومة الغاذية والخلايا الداخلية، مع تسمية كل تَشكّل مكون من خليتين موصولتين من قطب واحد باسم الحبل المضغي (Embryonic Pole).
مرحلة الأريمة (Bastula)
بعد سبعة أدوار من الانقسام، تسمى الكتلة الخلوية المؤلفة من 128 خلية باسم الأريمة. تُعرف الأريمة وتُميَّز بالطبقة الدائرية من الخلايا المسماة بالأدمة البلاستولية (Blastoderm) المحيطة بالتكتل الخلوي الداخلي الذي يُعرف بالكيسة(Blastocyst). يُدعى التجويف المملوء بالسائل الواقع بين مجموعتي الخلايا باسم التجويف الأريمي (Blastocoel).
في هذه المرحلة تنقسم الأرومة الغاذية كما تم وصفها مسبقًا إلى طبقة خارجية تدعى الأرومة الغاذية المخلوية (Syncytiotrophoblast) وطبقة داخلية تدعى الأرومة الغاذية الخلوية(Cytotrophoblast). لا تُشكل هذه الطبقات المضغة وإنما تساعد في النهاية في تشكيل المشيمة.
يبدأ أيضًا التجمع الخلوي الداخلي الذي يُطلق عليه التكتل الخلوي الداخلي بالانتظام ضمن هذه المرحلة. يوجد في قلب التكتل الخلوي طبقة من خلايا مسطحة ومتمايزة تدعى الأديم الباطن (Endoderm). يُشكل الأديم الباطن كيس الصفار (Yolk Sac) الذي سيدعم المضغة النامية بالمواد المغذية ومصدر لتأمين الدم إلى أن يكتمل تشكل المشيمة.
يتشكل التجويف المحيط بالجنين (Amniotic Cavity) المكوَّن من الخلايا المنشورية (Prismatic Cells) التي تدعى الأديم الظاهر (Ectoderm) ما بين الخلايا المتبقية، وتشكل بنية تدعى القرص المضغي (Embryonic Desk).
يبدأ القرص المضغي بعد ذلك بتغيير تكوينه ويشكل مسامًا مع كيس الصفار. تتساقط خلايا الأديم الظاهر تدريجيًا لملامسة الأديم الباطن. تتشكل طبقة ثالثة لاحقًا بين الأديم الباطن والأديم الظاهر.
تدعى هذه الطبقات بطبقات الأصل (Germ Layers) وتُشكل في النهاية الأنسجة المتعددة في الكائن، ويحدث في هذه المرحلة أيضًا زرع المضغة وانغراسها في الجدار الرحمي.
المرحلة المعيدة (Gastrula Stage)
ما إن تتشكل الطبقات الثلاثة الأصلية وتتحرك باتجاه منتصف أو مركز الأريمة، يصبح اسم المضغة مضغة معيدة. على الرغم من أن تمايز الأنواع المختلفة من الخلايا يطرأ خلال مرحلة الأريمة، إلا أن انتظام الخلية لثلاث طبقات مستقلة ومنفصلة يدعى تكوّن المعيدة (Gastrulation).
تكوّن المعيدة يحصل عادة خلال الأسبوع الثالث من الحمل، وتبدأ العملية مع تكوّن البناء الثخين بالإضافة للخط النصفي للقرص المضغي الذي يسمى التَلَم البدائي (Primitive Streak). يحدد التلم البدائي المحاور الكبرى للمضغة (اليميني واليساري والجوانب الجمجمية والذيلية).
يتوسع التلم البدائي في الطرف الجمجمي من القرص المضغي ليشكل عقدة بدائية ويبدأ بالتوسع على مدى الخط النصفي إلى الطرف الذيلي ليشكل أخدودًا بدائيًا (Primitive Groove). عند هذه النقطة تبدأ الطبقة الخارجية من الخلايا بالانطواء داخليًا والانفصال على مدى التلم البدائي عن طريق عملية تدعى الانغلاف (Invagination).
تُزيح الخلايا الأولى التي تتحرك إلى الداخل الطبقة الخارجية من الخلايا وتُستبدل بطبقة جديدة من الخلايا تدعى الأدين الباطن النهائي (Definitive Ectoderm). تتجمع الخلايا المنضوية داخل المضغة وتشكل الأديم الباطن النهائي. تُشكل مجموعة الخلايا الواقعة بين الأديم الباطن النهائي والأديم الباطن المتوسط النهائي (Definitive Mesoderm).
مرحلة التوالد (Organogenesis Stage)
بمجرد أن تتشكل طبقات الأصل المختلفة، يبدأ كل منها بالتمايز إلى أنسجة وأعضاء ضمن المضغة النامية، ما يُعرف بالتوالد. يتمايز الأديم الظاهر إلى أنبوب عصبي يُشكل الجهاز العصبي المركزي، والعُرف العصبي الذي يُشكل الجهاز العصبي المحيطي، وتشكل البشرة الجلد والشعر والأذن الداخلية والعيون والفم.
يُشكل أيضًا الأديم الظاهر الغضروف الوجهي وعاج الأسنان والغدد الدهنية. يتسبب الأديم المتوسط بتشكيل الكلى والعضلات والغدد التناسلية والعظام وخلايا الدم الحمراء وجهاز الدوران. يُشكل الأديم الباطن الرئتين والغدة الدرقية والبنكرياس.
القلب هو أول عضو يتطور، إذ يحدث ذلك عادة بعد تكوّن المعيدة، وذلك تمامًا بعد الأسبوع الثالث من الحمل. تستمر العمليات المختلفة من التوالد والتمايز الخلوي إلى 11 أسبوعًا بعد الحمل وبعد تلك النقطة تصبح المضغة جنينًا.
تطور المضغة في النباتات
يحدث تكوّن المضغة النباتية نتيجة التكاثر الجنسي عبر تخصيب البويضات عن طريق التلقيح. تترافق البيضة الملقحة المزدوجة بالسويداء (Endosperm) إذ تشكلان معًا البذرة. تتألف السويداء من مغذيات كثيفة تدعم المضغة النامية. بعد المرور بانقسام الخلية اللامتماثل، تتشكل خلية قميّة (Apical Cell) صغيرة تشكل المضغة وخلية قاعدية أكبر تمد المضغة بالمواد الغذائية عبر السويداء.
في مرحلة الثمان خلايا، تبدأ المضغة بالانبساط مُشكلة محاور البنى التي تشكل في النهاية النسيج الإنشائي للغصن (Shoot Meristem) والنبتات أو الفلقات (Cotyledons) والجذور والنسيج الإنشائي للجذور (Root Meristem).
تنتهي المرحلة المضغية في النباتات بالإنبات (Germination)، عندما يبدأ النبات بالنمو إلى خارج البذرة. عند هذه المرحلة يسمى النبات (Plantling) ما يعني نبتة صغيرة العمر. العمليات المفصّلة المتضمَنة في تكوّن المضغة تختلف اعتمادًا على فصيلة النبات.
مع بدء انقسام البيضة الملقحة بالانقسام المتساوي، يُسمى الكائن الأولي المتعدد الخلايا باسم الجنين. تُعرف المرحلة الجنينية من التطور عند البشر بالفترة ما بين الـ 5 إلى 11 أسبوعًا من الحمل. تتحول المضغة بعد هذه المرحلة إلى ما يُعرف بالجنين.
تمتد عملية التخلّق أو تكوّن الجنين (Embryogenesis) عند النباتات من التخصيب إلى الهمود أو السبات (الهمود هي مرحلة مؤقتة تتوقف فيها النشاطات الحيوية عند الكائن وذلك يحصل عادة تبعًا للظروف البيئية المحيطة).
المراحل التطورية للمضغة عند الثدييات
على الرغم من وجود بعض الاختلافات الفطرية بين الفصائل، لكن المضغ عند معظم فصائل الفقاريات تتضمن حصول نفس العملية عند التخلّق أو تكوين المضغة. تميل معظم الاختلافات الجديرة بالذكر لأن تظهر خلال المراحل اللاحقة من التطور عند الثدييات. تمر عملية التخلّق بعدة مراحل مستقلة، وهي:
مرحلة الانقسام (Cleavage)
بعد التخصيب، تبدأ البيضة الملقحة بالانقسام عبر الانقسام المتساوي إذ يكون هنالك نقص في النمو مع بقاء العنقود أو الكتلة المتشكلة من الخلايا بنفس حجم البيضة الملقحة الأولية. بعد أربعة أدوار من الانقسام، تُسمى الكتلة الخلوية ذات الـ 16 خلية باسم التويتة (Morula). تشكل الخلايا المؤلفة للتويتة في النهاية طبقة خارجية تدعى الأرومة الغاذية (Trophoblast)، وكتلة خلوية داخلية تدعى التكتل الخلوي الداخلي (The Inner Cell Mass) تشكل المضغة.
ملأ السائل بعد ذلك الفراغ ما بين الأرومة الغاذية والخلايا الداخلية، مع تسمية كل تَشكّل مكون من خليتين موصولتين من قطب واحد باسم الحبل المضغي (Embryonic Pole).
مرحلة الأريمة (Bastula)
بعد سبعة أدوار من الانقسام، تسمى الكتلة الخلوية المؤلفة من 128 خلية باسم الأريمة. تُعرف الأريمة وتُميَّز بالطبقة الدائرية من الخلايا المسماة بالأدمة البلاستولية (Blastoderm) المحيطة بالتكتل الخلوي الداخلي الذي يُعرف بالكيسة(Blastocyst). يُدعى التجويف المملوء بالسائل الواقع بين مجموعتي الخلايا باسم التجويف الأريمي (Blastocoel).
في هذه المرحلة تنقسم الأرومة الغاذية كما تم وصفها مسبقًا إلى طبقة خارجية تدعى الأرومة الغاذية المخلوية (Syncytiotrophoblast) وطبقة داخلية تدعى الأرومة الغاذية الخلوية(Cytotrophoblast). لا تُشكل هذه الطبقات المضغة وإنما تساعد في النهاية في تشكيل المشيمة.
يبدأ أيضًا التجمع الخلوي الداخلي الذي يُطلق عليه التكتل الخلوي الداخلي بالانتظام ضمن هذه المرحلة. يوجد في قلب التكتل الخلوي طبقة من خلايا مسطحة ومتمايزة تدعى الأديم الباطن (Endoderm). يُشكل الأديم الباطن كيس الصفار (Yolk Sac) الذي سيدعم المضغة النامية بالمواد المغذية ومصدر لتأمين الدم إلى أن يكتمل تشكل المشيمة.
يتشكل التجويف المحيط بالجنين (Amniotic Cavity) المكوَّن من الخلايا المنشورية (Prismatic Cells) التي تدعى الأديم الظاهر (Ectoderm) ما بين الخلايا المتبقية، وتشكل بنية تدعى القرص المضغي (Embryonic Desk).
يبدأ القرص المضغي بعد ذلك بتغيير تكوينه ويشكل مسامًا مع كيس الصفار. تتساقط خلايا الأديم الظاهر تدريجيًا لملامسة الأديم الباطن. تتشكل طبقة ثالثة لاحقًا بين الأديم الباطن والأديم الظاهر.
تدعى هذه الطبقات بطبقات الأصل (Germ Layers) وتُشكل في النهاية الأنسجة المتعددة في الكائن، ويحدث في هذه المرحلة أيضًا زرع المضغة وانغراسها في الجدار الرحمي.
المرحلة المعيدة (Gastrula Stage)
ما إن تتشكل الطبقات الثلاثة الأصلية وتتحرك باتجاه منتصف أو مركز الأريمة، يصبح اسم المضغة مضغة معيدة. على الرغم من أن تمايز الأنواع المختلفة من الخلايا يطرأ خلال مرحلة الأريمة، إلا أن انتظام الخلية لثلاث طبقات مستقلة ومنفصلة يدعى تكوّن المعيدة (Gastrulation).
تكوّن المعيدة يحصل عادة خلال الأسبوع الثالث من الحمل، وتبدأ العملية مع تكوّن البناء الثخين بالإضافة للخط النصفي للقرص المضغي الذي يسمى التَلَم البدائي (Primitive Streak). يحدد التلم البدائي المحاور الكبرى للمضغة (اليميني واليساري والجوانب الجمجمية والذيلية).
يتوسع التلم البدائي في الطرف الجمجمي من القرص المضغي ليشكل عقدة بدائية ويبدأ بالتوسع على مدى الخط النصفي إلى الطرف الذيلي ليشكل أخدودًا بدائيًا (Primitive Groove). عند هذه النقطة تبدأ الطبقة الخارجية من الخلايا بالانطواء داخليًا والانفصال على مدى التلم البدائي عن طريق عملية تدعى الانغلاف (Invagination).
تُزيح الخلايا الأولى التي تتحرك إلى الداخل الطبقة الخارجية من الخلايا وتُستبدل بطبقة جديدة من الخلايا تدعى الأدين الباطن النهائي (Definitive Ectoderm). تتجمع الخلايا المنضوية داخل المضغة وتشكل الأديم الباطن النهائي. تُشكل مجموعة الخلايا الواقعة بين الأديم الباطن النهائي والأديم الباطن المتوسط النهائي (Definitive Mesoderm).
مرحلة التوالد (Organogenesis Stage)
بمجرد أن تتشكل طبقات الأصل المختلفة، يبدأ كل منها بالتمايز إلى أنسجة وأعضاء ضمن المضغة النامية، ما يُعرف بالتوالد. يتمايز الأديم الظاهر إلى أنبوب عصبي يُشكل الجهاز العصبي المركزي، والعُرف العصبي الذي يُشكل الجهاز العصبي المحيطي، وتشكل البشرة الجلد والشعر والأذن الداخلية والعيون والفم.
يُشكل أيضًا الأديم الظاهر الغضروف الوجهي وعاج الأسنان والغدد الدهنية. يتسبب الأديم المتوسط بتشكيل الكلى والعضلات والغدد التناسلية والعظام وخلايا الدم الحمراء وجهاز الدوران. يُشكل الأديم الباطن الرئتين والغدة الدرقية والبنكرياس.
القلب هو أول عضو يتطور، إذ يحدث ذلك عادة بعد تكوّن المعيدة، وذلك تمامًا بعد الأسبوع الثالث من الحمل. تستمر العمليات المختلفة من التوالد والتمايز الخلوي إلى 11 أسبوعًا بعد الحمل وبعد تلك النقطة تصبح المضغة جنينًا.
تطور المضغة في النباتات
يحدث تكوّن المضغة النباتية نتيجة التكاثر الجنسي عبر تخصيب البويضات عن طريق التلقيح. تترافق البيضة الملقحة المزدوجة بالسويداء (Endosperm) إذ تشكلان معًا البذرة. تتألف السويداء من مغذيات كثيفة تدعم المضغة النامية. بعد المرور بانقسام الخلية اللامتماثل، تتشكل خلية قميّة (Apical Cell) صغيرة تشكل المضغة وخلية قاعدية أكبر تمد المضغة بالمواد الغذائية عبر السويداء.
في مرحلة الثمان خلايا، تبدأ المضغة بالانبساط مُشكلة محاور البنى التي تشكل في النهاية النسيج الإنشائي للغصن (Shoot Meristem) والنبتات أو الفلقات (Cotyledons) والجذور والنسيج الإنشائي للجذور (Root Meristem).
تنتهي المرحلة المضغية في النباتات بالإنبات (Germination)، عندما يبدأ النبات بالنمو إلى خارج البذرة. عند هذه المرحلة يسمى النبات (Plantling) ما يعني نبتة صغيرة العمر. العمليات المفصّلة المتضمَنة في تكوّن المضغة تختلف اعتمادًا على فصيلة النبات.