تويت
قانون التلخيص:
يُعد (قانون النشوء الحيوي لإرنست هيكل – Ernst Haeckel’s Biogenetic Law) نظريةً نمائيةً تطورية وأحد أشكال نظرية التلخيص . اقترحها إرنست هيكل في ألمانيا في ستينيات القرن التاسع عشر؛ تفترض النظرية أن مراحل تطور الجنين الحيواني تلخص المراحل والأشكال البالغة لأسلافها. عادةً ما تُستخدم العبارة الشهيرة «تكون الفرد يلخص التطور في السلالات» للإشارة إلى قانون النشوء الحيوي لهيكل، إذ ينص القانون على أن المراحل التي يمر بها الجنين الحيواني أثناء النمو، هي تكرار زمني للأشكال التطورية السابقة لهذا النوع، ويقول إن كل مرحلة تنموية يمر بها الجنين تمثل شكلًا بالغًا من الأسلاف السابقة.
وبذلك يستطيع المرء -وفقًا لهذا القانون- دراسة تاريخ وتنوع الحياة على الأرض عبر دراسة مراحل التطور الجنينة، وكذلك يستطيع الباحثون دراسة العلاقات بين الأصنوفات عبر مقارنة المراحل التطورية لأجنة الكائنات التي تنتمي لهذه الأصنوفات. إضافةً إلى ذلك، توجد أدلة من علم الأجنة تدعم النظرية التي تقول إن جميع الكائنات تمتلك نفس السلف المشترك.
درس هيكل الحيوانات والتطور في ألمانيا من عام 1834 حتى عام 1919، واقترح قانون النشوء الحيوي أثناء عمله في جامعة ينا بألمانيا في كتابه «المورفولوجيا العامة للكائنات الحية» الصادر عام 1866، إذ وحد هيكل في كتابه جميع النظريات التي اقترحها خلال عمله في الخمسينيات والستينيات من القرن التاسع عشر. أشار هيكل إلى يوهان فولفغانغ فون غوته من ألمانيا، وجان باتيست لامارك من فرنسا، وتشارلز داروين من إنجلترا، باعتبارهم الملهمين الرئيسين في ابتكاره لقانون النشوء الحيوي.
دافع هيكل عن نظرية تشارلز داروين للتطور في ألمانيا، وأشاد به لاستخدامه علم الأجنة في بناء نظريته، كذلك ابتكر قانون النشوء الحيوي بعد قراءته نظريات داروين في كتاب «أصل الأنواع».
بحسب داروين، يستطيع المرء تفسير بعض الحقائق حول علم الأجنة، كالتشابه المبكر بين أجنة الأنواع المختلفة مثلًا، باستخدام التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. حقيقة كون الصفات الأولى في تطور الجنين عامة، في حين أن الصفات المتخصصة والمتنوعة تظهر في وقت لاحق من نمو الجنين، تشير إلى أن هذه الصفات الأخيرة تمثل أحدث التغيرات الطارئة على شكل السلف.
ولتفسير ذلك، اقترح داروين أن تكون أجنة الأنواع الحية الحالية تشبه أجنة أسلافها، وأن أجنة المجموعات التصنيفية المختلفة تشبه بعضها البعض لأنها تمتلك سلفًا مشتركًا، بينما فسر هيكل البيانات بشكل مختلف عن داروين، مقترحًا بأن المراحل الجنينية للأنواع الموجودة حاليًا تمثل أشكالًا بالغةً للأسلاف السابقة.
على الرغم من استشهاد هيكل بداروين عند اقتراحه قانون النشوء الحيوي، إلا أنهما اختلفا حول علم الأجنة والتطور. اعتبر هيكل عملية التطور تقدُميةً تتبع مسارًا محددًا يبدأ من الحيوانات الأدنى وصولًا إلى الحيوانات الأعلى، بعكس داروين الذي قال إن التطور ليس تقدميًا، وكذلك قال إن الأجنة تتباعد عن بعضها البعض مع تقدم التطور، بدلًا من المرور بمراحل خطية.
أيد هيكل أيضًا نظرية جان باتيست لامارك حول الصفات المكتسبة. نصّت نظرية لامارك على أن الكائنات الحية تستطيع اكتساب صفاتها أو تغييرها عن طريق استخدام أو عدم استخدام الأجزاء التشريحية الخاصة بها، وأنه يمكن للوالدين تمرير هذه الصفات المكتسبة أو المتغيرة إلى ذريتهم. تنافست نظرية لامارك مع الانتقاء الطبيعي لداروين باعتبارها آليةً للتطور، وقد دمج هيكل النظريتين في قانونه للنشوء الحيوي.
اقترح هيكل قانون النشوء الحيوي ليتمكن الباحثون من استخدام مراحل التطور الجنيني في بناء الأشجار التطورية (شجرة تطور السلالات). وادعى هيكل أن علم تطور السلالات، أو العملية التي تنوعت بها مجموعات الكائنات الحية عن بعضها البعض، أثر في تطور الأجنة؛ ونظّر بأن مراحل تطور جنين الكائن الحي تعكس التغيرات الشكلية المتعاقبة من جيل إلى جيل. رأى العديد من العلماء أن عمل هيكل يمثل طفرةً في نظرية التلخيص بسبب تقديمه آليةً لم يقترحها علماء الأحياء الآخرون.
يعتمد قانون هيكل على الافتراضات الثلاث التالية:
استخدم هيكل أيضًا مفهوم الإيجاز لشرح التناقض بين مراحل نمو الحيوانات من مختلف الأصناف. على سبيل المثال: قد تبدو أجنة الخنازير والبشر متشابهة مع بعضها في المراحل المبكرة، ولكن مع تقدم التطور الجنيني، يبدأ الاختلاف بالظهور.
إذا مرت الأجنة -كما ادعى هيكل- عبر المراحل الخطية لأسلافها التطوريين عندئذ يجب أن يمر الجنينان في نفس المراحل حتى يصل الخنزير إلى النمو الكامل ويستمر الإنسان في المراحل اللاحقة من أصله التطوري، إلا أن العلماء لم يجدوا تدرجًا كهذا. افترض هيكل أن الإيجاز تسبب في مثل هذه التناقضات. أثّر مبدأ الإيجاز هذا على العلماء في الولايات المتحدة مثل: ألفيوس هيات، وألفيوس باكارد، وإدوارد درينكر كوب.
دعم هيكل قانونه بواسطة عمله «Anthropogenie» الصادر عام 1874 برسومات لأجنة بمراحل تطورية مختلفة موضوعة إلى جانب بعضها البعض للمقارنة، وتضمن هذا رسومات لأجنة أسماك، سمندر، سلاحف، خنازير، أبقار، أرانب، وبشر.
جعلت رسومات هيكل أجنة المجموعات المختلفة تبدو متطابقة تقريبًا في المراحل المبكرة من تطورها، ولا تتمايز عن بعضها البعض إلا في المراحل اللاحقة. أظهرت أوجه التشابه هذه -وفقًا لهيكل- التقدم الخطي من الحيوانات الدنيا إلى الحيوانات العليا، وخلص إلى أن هذه المراحل تلخص التاريخ التطوري للأسلاف.
عارض فيلهلم هيس -أستاذ في علم التشريح- قانون النشوء الحيوي لهيكل، وأشار إلى أن مهمة علماء الأجنة هي شرح التطور النمائي لا بناء أشجار تطور السلالات. اتفق هيس مع هيكل حول أهمية استخدام النظريات السببية في شرح التطور النمائي، لكنه جادل بأن نظرية هيكل أخطأت عند اعتبار مراحل تطور الجنين تمثل الأشكال البالغة للأسلاف.
وقال إن قانون هيكل بالغ في التأكيد على التطور باعتباره سببًا للنمو، بالغ كذلك في وصف التشابه بين أجنة الأنواع المختلفة. أشار هيس إلى وجود اختلافات واضحة بين المراحل المبكرة من أجنة الأنواع المختلفة، معتبرًا هذه الاختلافات -وليس أوجه التشابه- مهمة لتفسير التطور النمائي.
عانى علماء الأحياء الآخرون في العقود التي تلت نشر هيكل لقانون النشوء الحيوي من تكرار نتائج هيكل. حاول فرانز كيبل، طالب هيس، وأستاذ في علم التشريح، إعادة رسم رسومات هيكل من عيناته واستنتج أن هيكل قد بالغ في التشابه بين الأجنة في رسوماته، لذلك رفض كيبل قانون النشوء الحيوي ووصفه بأنه مبالغة في الحقيقة.
تبنى العديد من العلماء نظرية منافسة أخرى في بداية القرن العشرين. كان كارل إرنست فون باير قد اقترح في عام 1828 ما سماه الباحثون الآخرون فيما بعد “قوانين علم الأجنة لفون باير”. صاغ فون باير هذه القوانين رفضًا لمفهوم نظرية التلخيص الذي نشره يوهان فريدريك ميكيل عام 1811، إذ ذكر فون باير في قوانينه أن الصفات العامة لمجموعة ما تظهر في المراحل المبكرة من تطور الجنين أكثر من الصفات المتخصصة.
كذلك قال إن الأجنة تختلف عن بعضها البعض مع تقدم تطور الجنين ولا تنتقل بين الأشكال البالغة للأسلاف، وخلص إلى أن المراحل التي يمر بها الجنين أثناء تطوره لا تمثل أبدًا أشكالًا بالغةً، وإنما مراحل جنينيةً لحيوانات أخرى.
كان هذا المفهوم جزءًا من رأي داروين حول التطور الجنيني أو التنشئة في كتابه أصل الأنواع عام 1859. وعلى الرغم من طغيان نظرية التلخيص على نظرية فون باير لأغلب القرن التاسع عشر، فإن العلماء في القرن العشرين بدأوا في تبني وجهة نظر فون باير باعتبارها الأكثر دقةً.
زاد رفض قانون هيكل بعد النتائج التي أتى بها علماء الأجنة التجريبيون في أوائل القرن العشرين، ليتخلى بعدها الباحثون عن نظرية هيكل عند عدم تمكنهم من تأكيد ملاحظاته. أظهر علماء الجنين أن الحالات التي تنطبق عليها نظرية التلخيص أقل من الحالات التي لا تتفق فيها المراحل التطورية للكائنات الحية الطبيعية من مختلف الأنواع.
يُعد (قانون النشوء الحيوي لإرنست هيكل – Ernst Haeckel’s Biogenetic Law) نظريةً نمائيةً تطورية وأحد أشكال نظرية التلخيص . اقترحها إرنست هيكل في ألمانيا في ستينيات القرن التاسع عشر؛ تفترض النظرية أن مراحل تطور الجنين الحيواني تلخص المراحل والأشكال البالغة لأسلافها. عادةً ما تُستخدم العبارة الشهيرة «تكون الفرد يلخص التطور في السلالات» للإشارة إلى قانون النشوء الحيوي لهيكل، إذ ينص القانون على أن المراحل التي يمر بها الجنين الحيواني أثناء النمو، هي تكرار زمني للأشكال التطورية السابقة لهذا النوع، ويقول إن كل مرحلة تنموية يمر بها الجنين تمثل شكلًا بالغًا من الأسلاف السابقة.
وبذلك يستطيع المرء -وفقًا لهذا القانون- دراسة تاريخ وتنوع الحياة على الأرض عبر دراسة مراحل التطور الجنينة، وكذلك يستطيع الباحثون دراسة العلاقات بين الأصنوفات عبر مقارنة المراحل التطورية لأجنة الكائنات التي تنتمي لهذه الأصنوفات. إضافةً إلى ذلك، توجد أدلة من علم الأجنة تدعم النظرية التي تقول إن جميع الكائنات تمتلك نفس السلف المشترك.
درس هيكل الحيوانات والتطور في ألمانيا من عام 1834 حتى عام 1919، واقترح قانون النشوء الحيوي أثناء عمله في جامعة ينا بألمانيا في كتابه «المورفولوجيا العامة للكائنات الحية» الصادر عام 1866، إذ وحد هيكل في كتابه جميع النظريات التي اقترحها خلال عمله في الخمسينيات والستينيات من القرن التاسع عشر. أشار هيكل إلى يوهان فولفغانغ فون غوته من ألمانيا، وجان باتيست لامارك من فرنسا، وتشارلز داروين من إنجلترا، باعتبارهم الملهمين الرئيسين في ابتكاره لقانون النشوء الحيوي.
دافع هيكل عن نظرية تشارلز داروين للتطور في ألمانيا، وأشاد به لاستخدامه علم الأجنة في بناء نظريته، كذلك ابتكر قانون النشوء الحيوي بعد قراءته نظريات داروين في كتاب «أصل الأنواع».
بحسب داروين، يستطيع المرء تفسير بعض الحقائق حول علم الأجنة، كالتشابه المبكر بين أجنة الأنواع المختلفة مثلًا، باستخدام التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. حقيقة كون الصفات الأولى في تطور الجنين عامة، في حين أن الصفات المتخصصة والمتنوعة تظهر في وقت لاحق من نمو الجنين، تشير إلى أن هذه الصفات الأخيرة تمثل أحدث التغيرات الطارئة على شكل السلف.
ولتفسير ذلك، اقترح داروين أن تكون أجنة الأنواع الحية الحالية تشبه أجنة أسلافها، وأن أجنة المجموعات التصنيفية المختلفة تشبه بعضها البعض لأنها تمتلك سلفًا مشتركًا، بينما فسر هيكل البيانات بشكل مختلف عن داروين، مقترحًا بأن المراحل الجنينية للأنواع الموجودة حاليًا تمثل أشكالًا بالغةً للأسلاف السابقة.
على الرغم من استشهاد هيكل بداروين عند اقتراحه قانون النشوء الحيوي، إلا أنهما اختلفا حول علم الأجنة والتطور. اعتبر هيكل عملية التطور تقدُميةً تتبع مسارًا محددًا يبدأ من الحيوانات الأدنى وصولًا إلى الحيوانات الأعلى، بعكس داروين الذي قال إن التطور ليس تقدميًا، وكذلك قال إن الأجنة تتباعد عن بعضها البعض مع تقدم التطور، بدلًا من المرور بمراحل خطية.
أيد هيكل أيضًا نظرية جان باتيست لامارك حول الصفات المكتسبة. نصّت نظرية لامارك على أن الكائنات الحية تستطيع اكتساب صفاتها أو تغييرها عن طريق استخدام أو عدم استخدام الأجزاء التشريحية الخاصة بها، وأنه يمكن للوالدين تمرير هذه الصفات المكتسبة أو المتغيرة إلى ذريتهم. تنافست نظرية لامارك مع الانتقاء الطبيعي لداروين باعتبارها آليةً للتطور، وقد دمج هيكل النظريتين في قانونه للنشوء الحيوي.
اقترح هيكل قانون النشوء الحيوي ليتمكن الباحثون من استخدام مراحل التطور الجنيني في بناء الأشجار التطورية (شجرة تطور السلالات). وادعى هيكل أن علم تطور السلالات، أو العملية التي تنوعت بها مجموعات الكائنات الحية عن بعضها البعض، أثر في تطور الأجنة؛ ونظّر بأن مراحل تطور جنين الكائن الحي تعكس التغيرات الشكلية المتعاقبة من جيل إلى جيل. رأى العديد من العلماء أن عمل هيكل يمثل طفرةً في نظرية التلخيص بسبب تقديمه آليةً لم يقترحها علماء الأحياء الآخرون.
يعتمد قانون هيكل على الافتراضات الثلاث التالية:
- يُدعى الافتراض الأول قانون التوافق: يشير هذا القانون إلى توافق كل مرحلة من مراحل تطور الكائنات العليا مع الأشكال البالغة للحيوانات الدنيا، فعلى سبيل المثال: الشقوق الخيشومية لدى الأجنة البشرية المبكرة تتوافق مع الشقوق الخيشومية لدى الأسماك البالغة.
- يقتضي الافتراض الثاني وجوب إضافة الصفات الجديدة في نهاية عملية نمائية طبيعية أثناء تطور السلالات؛ يعزو هيكل تشابه المراحل المبكرة لأجنة الأنواع المختلفة إلى القيود التنموية الموجودة في المرحلة الأولى من النمو، ولكن هذه القيود تختفي باقتراب نهاية النمو، ما يسمح بإضافة صفات جديدة.
- أما الافتراض الثالث فهو مبدأ الإيجاز: جادل هيكل بأن مدى فترة النمو الجنيني ستصبح في النهاية أطول من فترات الحمل في الأنواع الأساسية عند إضافة الصفات الجديدة باستمرار في نهاية التطور الجنيني الطبيعي، ونتيجةً لذلك، قال هيكل إن مراحل النمو المبكرة في الكائنات العليا يجب أن تكون أسرع مما هي عليه في الكائنات الدنيا.
استخدم هيكل أيضًا مفهوم الإيجاز لشرح التناقض بين مراحل نمو الحيوانات من مختلف الأصناف. على سبيل المثال: قد تبدو أجنة الخنازير والبشر متشابهة مع بعضها في المراحل المبكرة، ولكن مع تقدم التطور الجنيني، يبدأ الاختلاف بالظهور.
إذا مرت الأجنة -كما ادعى هيكل- عبر المراحل الخطية لأسلافها التطوريين عندئذ يجب أن يمر الجنينان في نفس المراحل حتى يصل الخنزير إلى النمو الكامل ويستمر الإنسان في المراحل اللاحقة من أصله التطوري، إلا أن العلماء لم يجدوا تدرجًا كهذا. افترض هيكل أن الإيجاز تسبب في مثل هذه التناقضات. أثّر مبدأ الإيجاز هذا على العلماء في الولايات المتحدة مثل: ألفيوس هيات، وألفيوس باكارد، وإدوارد درينكر كوب.
دعم هيكل قانونه بواسطة عمله «Anthropogenie» الصادر عام 1874 برسومات لأجنة بمراحل تطورية مختلفة موضوعة إلى جانب بعضها البعض للمقارنة، وتضمن هذا رسومات لأجنة أسماك، سمندر، سلاحف، خنازير، أبقار، أرانب، وبشر.
جعلت رسومات هيكل أجنة المجموعات المختلفة تبدو متطابقة تقريبًا في المراحل المبكرة من تطورها، ولا تتمايز عن بعضها البعض إلا في المراحل اللاحقة. أظهرت أوجه التشابه هذه -وفقًا لهيكل- التقدم الخطي من الحيوانات الدنيا إلى الحيوانات العليا، وخلص إلى أن هذه المراحل تلخص التاريخ التطوري للأسلاف.
عارض فيلهلم هيس -أستاذ في علم التشريح- قانون النشوء الحيوي لهيكل، وأشار إلى أن مهمة علماء الأجنة هي شرح التطور النمائي لا بناء أشجار تطور السلالات. اتفق هيس مع هيكل حول أهمية استخدام النظريات السببية في شرح التطور النمائي، لكنه جادل بأن نظرية هيكل أخطأت عند اعتبار مراحل تطور الجنين تمثل الأشكال البالغة للأسلاف.
وقال إن قانون هيكل بالغ في التأكيد على التطور باعتباره سببًا للنمو، بالغ كذلك في وصف التشابه بين أجنة الأنواع المختلفة. أشار هيس إلى وجود اختلافات واضحة بين المراحل المبكرة من أجنة الأنواع المختلفة، معتبرًا هذه الاختلافات -وليس أوجه التشابه- مهمة لتفسير التطور النمائي.
عانى علماء الأحياء الآخرون في العقود التي تلت نشر هيكل لقانون النشوء الحيوي من تكرار نتائج هيكل. حاول فرانز كيبل، طالب هيس، وأستاذ في علم التشريح، إعادة رسم رسومات هيكل من عيناته واستنتج أن هيكل قد بالغ في التشابه بين الأجنة في رسوماته، لذلك رفض كيبل قانون النشوء الحيوي ووصفه بأنه مبالغة في الحقيقة.
تبنى العديد من العلماء نظرية منافسة أخرى في بداية القرن العشرين. كان كارل إرنست فون باير قد اقترح في عام 1828 ما سماه الباحثون الآخرون فيما بعد “قوانين علم الأجنة لفون باير”. صاغ فون باير هذه القوانين رفضًا لمفهوم نظرية التلخيص الذي نشره يوهان فريدريك ميكيل عام 1811، إذ ذكر فون باير في قوانينه أن الصفات العامة لمجموعة ما تظهر في المراحل المبكرة من تطور الجنين أكثر من الصفات المتخصصة.
كذلك قال إن الأجنة تختلف عن بعضها البعض مع تقدم تطور الجنين ولا تنتقل بين الأشكال البالغة للأسلاف، وخلص إلى أن المراحل التي يمر بها الجنين أثناء تطوره لا تمثل أبدًا أشكالًا بالغةً، وإنما مراحل جنينيةً لحيوانات أخرى.
كان هذا المفهوم جزءًا من رأي داروين حول التطور الجنيني أو التنشئة في كتابه أصل الأنواع عام 1859. وعلى الرغم من طغيان نظرية التلخيص على نظرية فون باير لأغلب القرن التاسع عشر، فإن العلماء في القرن العشرين بدأوا في تبني وجهة نظر فون باير باعتبارها الأكثر دقةً.
زاد رفض قانون هيكل بعد النتائج التي أتى بها علماء الأجنة التجريبيون في أوائل القرن العشرين، ليتخلى بعدها الباحثون عن نظرية هيكل عند عدم تمكنهم من تأكيد ملاحظاته. أظهر علماء الجنين أن الحالات التي تنطبق عليها نظرية التلخيص أقل من الحالات التي لا تتفق فيها المراحل التطورية للكائنات الحية الطبيعية من مختلف الأنواع.