تسبب اللفحة المتأخرة خسائر فادحة لمحاصيل البطاطا في جميع أنحاء العالم وربما تكون أهم مسببات الأمراض للبطاطا والطماطم في هذه الأيام. يشتهر هذا المرض -الذي ظهر مؤخرًا- بتدمير محاصيل البطاطا في إيرلندا عام 1940، ونجم عنه مجاعة ووفاة أكثر من مليون شخص. في هذه الأيام تتكرر الأوبئة في البيئات المناسبة للمرض.
اسم المرض: اللفحة المتأخرة على البطاطا / اللفحة المتأخرة على الطماطم
المضيف (العائل):
المضيفان الرئيسيان هما البطاطا (Solanum Tuberosum)، والطماطم (Lycopersicon esculentum). في جميع أنحاء العالم كان للتوزيع الأخير لنوع التزاوج (السلالة) A2 تأثيرات كبيرة على شدة المرض وحدوثه.
تطور تعفن الأوراق أو تطور الضرر يختلف حسب الظروف البيئية؛ الرطوبة النسبية، ودرجة الحرارة، وكثافة الضوء، وصنف البطاطا تؤثر جميعها على الأعراض. تبدأ آفات الأوراق على شكل بقع صغيرة خضراء فاتحة غير منتظمة إلى بقع رمادية.
في البيئات الباردة (20 درجة مئوية أو أقل) والرطبة (رطوبة 95-100٪) تنتشر الآفات بسرعة لتُشكّل تعفنات سوداء كبيرة تنتشر في جميع أنحاء الورقة، وفي أعناق الأوراق (جذع الأوراق)، وفي جذع النبات. تعتبر القمة النامية والزهور والسيقان الصغيرة حساسة للغاية (الشكل 1). تتعفن أقسام كبيرة من النبات ويُقتل في النهاية.
تتطور أيضًا تعفنات الدرنات وتتميز بتشكيل مناطق غائرة قليلًا ذات لون بني أرجواني ( بنفسجي) على البشرة. على الدرنات الصغيرة، تكون العدوى داكنة اللون؛ بنية محمرة وعمقها 5 إلى 15 ملم. في الدرنات المخزنة، تكون الرواسب غائرة وجافة وبنية فاتحة، لكن المناطق المصابة لا تختلف كثيرًا عن الأنسجة السليمة. غزو الفطريات والبكتريا الثانوية يحدث بشكل متكرر وتصبح الدرنة بالكامل فاسدة.
حيويًا، اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم تنتج أبواغًا جنسية مجهرية الحجم تدعى (السبورانجيا أو الأكياس البوغية- sporangia ) وهي شفافة ليمونية الشكل وطولها 20-40 ميكرومتر. عندما توضع السبورانجيا في الماء أو في الرطوبة النسبية العالية جدًا ينقسم السيتوبلازم فيها وتظهر الأبواغ غير الجنسية ذات السوط zoospores.
يتم تشكيل السبورانجيا على فروع متخصصة تسمى حوامل الأكياس البوغية-sporangiophore. حوامل الأكياس البوغية المتفرعة ذات الانتفاخات (أماكن اتصال أو تعلق الأكياس البوغية) هي علامة مميزة وفارقة لمرض اللفحة المتأخرة، وهي علامة مفيدة في التعرف على هذا المرض.
في حالة عدم وجود كمية كافية من الماء أو درجات حرارة أعلى من 24 درجة مئوية لا تتشكل الأبواغ ذات السوط غير الجنسية. تنبت السبورانجيا عن طريق إنتاج أنابيب إنبات تخترق المضيف.
يجب أن يكون كلا النوعين A1 وA2 حاضرين ليتم إنتاج الأبواغ الجنسية أو البوغ البيضي (الزيجوت-oospores)، ويجب أن يصيبا نفس النبات أو الدرنة ليتشكل الزيجوت في الحقل. ينتج زيجوت واحد داخل أكبر خلية أنثوية (الخلية الأم)، وتكون الخلية الذكرية في القاعدة. للزيجوت جدران سميكة ويعتقد أنها تستطيع النجاة في التربة بين مواسم الزراعة.
يُظهر الشكل 2 أكياسًا بوغية جُمعت من لفحة الطماطم المتأخرة، ويُظهر الشكل 3 حوامل الأكياس البوغية ونقاط الالتصاق المنتفخة.
علم الأوبئة
في البيئات الاستوائية تُزرع محاصيل البطاطا بشكل مستمر، وهكذا يكون التلقيح الهوائي بشكل عام هو المبادر للحدوث الأول للمرض في الحقل الجديد. في المناطق المعدلة يعتقد أن التربة أو بقايا البنات تحتوي مسببات الأمراض في فترة ما بين الفصول.
سوف تبقى الفطريات على قيد الحياة في الدرنات المصابة التي بقيت في التربة من الموسم السابق، بعض البذور يمكن أيضًا أن تصاب وتكون مأوىً لمسببات المرض. عندما تنُتَج براعم جديدة من البذور المصابة أو الدرنات الأقدم، فإن الفطريات تُحدث العدوى ثم تُشكّل الأبواغ على هذا النمو الجديد ثم تنتشر الأبواغ في الهواء أو الماء.
سوف تشكل بقايا القطاف التي تُركت من الموسم السابق اللقاح الأولي للمحاصيل الجديدة. يمكن أن تتطور كميات هائلة من الأبواغ على البراعم المرضية المنبثقة من بقايا القطاف. خلال فصل النمو تستمر بقايا القطاف في إنتاج الأبواغ، وتغزو الفطريات أي براعم جديدة تتطور.
عندما تكون البيئة مساعدة للإصابة بالأمراض تنتقل الأبواغ السبورانجية بالهواء وتنتشر لأميال، وتهبط على أوراق النباتات السليمة وتنبت في وجود الرطوبة. في درجات الحرارة المنخفضة، وفي حالة توفر المياه الكافية، تتشكل وتنتشر الأبواغ غير الجنسية ذات السوط، تسبح هذه الأبواغ في الماء ويمكنها أن تهاجر فوق سطح الأوراق المبللة.
عندما يحدث التلامس مع نسيج العائل فإنها تُحفَّز وتنبُت. يخترق أنبوب الإنبات الذي تشكله الأبواغ غير الجنسية البشرة في مواقع متعددة مسببةً البقع الصغيرة. تتسع هذه التعفنات الصغير بسرعة وتتطور البقع على الأوراق ويتطور التلف (التعفن الكبير).
عند نسبة الرطوبة النسبية 100٪ تقريبًا، تنتج اللفحة المتأخرة كميات وفيرة من الأبواغ السبورانجية على سطح الأوراق. كتل الأبواغ السبورانجية تكون بيضاء على آفات الأوراق الداكنة اللون. وهذه تنقل بواسطة الرياح إلى النباتات السليمة لتستمر دورة المرض.
رعاية مرض اللفحة المتأخرة
في المناطق المدارية يجب تطبيق برامج الرش الكيميائي قبل ملاحظة المرض، خاصة خلال فترات الشتاء الباردة. حالما تتطور الإصابة الورقية يمكن أن تصبح الأوبئة أمرًا لا يمكن السيطرة عليه. الحفاظ على عدد الأوراق المتعفنة منخفضًا هو أمر بالغ الأهمية.
التغطية الجيدة بمبيدات الفطريات مهمة؛ تنتقل مبيدات الفطريات الجهازية إلى الأعلى في النبات، مثل الميتالاكسيلmetalaxyl- (مادة كيميائية)، وبالتالي إذا رُشّت الأوراق العلوية فقط سوف تكون طبقات الأوراق السفلية غير محمية وستكون مثالية لتطور المرض. تعد التغطية الجيدة مهمة أيضًا إذا مُزجت المبيدات الفطرية الجهازية مع مبيدات الفطريات التلامسية السطحية، مثل المانكوزيب mancozeb-(مادة كيميائية).
يجب تجنب إدخال أنماط وراثية جديدة من اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم من خلال زراعة فقط أصناف البذور الخالية من الأمراض. من المحتمل أن يحدث نقل نمط التزاوج (السلالة) A2 إلى هاواي عن طريق أصناف البذور. التعداد الحالي لمرض اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم هو A1. ارتبطت صفة مقاومة مبيد الميتالاكسيل مع نوع التزاوج (السلالة) A2.
نستطيع منع إصابة الدرنات عن طريق الحفاظ على التربة مغطاة للنباتات البارزة، وعن طريق الاحتفاظ بالدرنات مغطاة والقضاء على النباتات المتسللة قبل أسبوعين أو أكثر من الحصاد؛ لتقليل كمية اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم في الحقل أثناء الحصاد.
تم التعرف على نوعين من المقاومة في البطاطا:
1. مقاومة محددة، وتسمى أيضًا المقاومة الرأسية أو قليلة الجينات أو التي يُسيطر عليها جين واحد.
2. مقاومة عامة، وتسمى أيضًا المقاومة الأفقية أو المقاومة متعددة الجينات.
اكتُشفت المقاومة المحددة في الجينات من Solanum demissum، ودمج مربو البطاطا جينات المقاومة هذه في أصناف جديدة. لسوء الحظ، فإن مرض اللفحة المتأخرة على البطاطا والطماطم شديد التغيُّر، وجميع الأصناف الجديدة ذات صفات المقاومة المحددة في النهاية تستسلم للمرض.
يوجد بعض الأصناف ذات المستويات المعتدلة من المقاومة العامة ويجب أن تزرع في كل مكان ممكن. منذ أن طُوِّرت خصائص الأصناف في البيئات المعتدلة أصبح على المزارعين في المناطق المدارية اختبار العديد من الأصناف لتحديد أيها سيوفر أفضل غلة، ونموًا جيدًا، ومقاومةً للحشرات، وأيضًا مقاومة مرض اللفحة.
اسم المرض: اللفحة المتأخرة على البطاطا / اللفحة المتأخرة على الطماطم
المضيف (العائل):
المضيفان الرئيسيان هما البطاطا (Solanum Tuberosum)، والطماطم (Lycopersicon esculentum). في جميع أنحاء العالم كان للتوزيع الأخير لنوع التزاوج (السلالة) A2 تأثيرات كبيرة على شدة المرض وحدوثه.
تطور تعفن الأوراق أو تطور الضرر يختلف حسب الظروف البيئية؛ الرطوبة النسبية، ودرجة الحرارة، وكثافة الضوء، وصنف البطاطا تؤثر جميعها على الأعراض. تبدأ آفات الأوراق على شكل بقع صغيرة خضراء فاتحة غير منتظمة إلى بقع رمادية.
في البيئات الباردة (20 درجة مئوية أو أقل) والرطبة (رطوبة 95-100٪) تنتشر الآفات بسرعة لتُشكّل تعفنات سوداء كبيرة تنتشر في جميع أنحاء الورقة، وفي أعناق الأوراق (جذع الأوراق)، وفي جذع النبات. تعتبر القمة النامية والزهور والسيقان الصغيرة حساسة للغاية (الشكل 1). تتعفن أقسام كبيرة من النبات ويُقتل في النهاية.
تتطور أيضًا تعفنات الدرنات وتتميز بتشكيل مناطق غائرة قليلًا ذات لون بني أرجواني ( بنفسجي) على البشرة. على الدرنات الصغيرة، تكون العدوى داكنة اللون؛ بنية محمرة وعمقها 5 إلى 15 ملم. في الدرنات المخزنة، تكون الرواسب غائرة وجافة وبنية فاتحة، لكن المناطق المصابة لا تختلف كثيرًا عن الأنسجة السليمة. غزو الفطريات والبكتريا الثانوية يحدث بشكل متكرر وتصبح الدرنة بالكامل فاسدة.
حيويًا، اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم تنتج أبواغًا جنسية مجهرية الحجم تدعى (السبورانجيا أو الأكياس البوغية- sporangia ) وهي شفافة ليمونية الشكل وطولها 20-40 ميكرومتر. عندما توضع السبورانجيا في الماء أو في الرطوبة النسبية العالية جدًا ينقسم السيتوبلازم فيها وتظهر الأبواغ غير الجنسية ذات السوط zoospores.
يتم تشكيل السبورانجيا على فروع متخصصة تسمى حوامل الأكياس البوغية-sporangiophore. حوامل الأكياس البوغية المتفرعة ذات الانتفاخات (أماكن اتصال أو تعلق الأكياس البوغية) هي علامة مميزة وفارقة لمرض اللفحة المتأخرة، وهي علامة مفيدة في التعرف على هذا المرض.
في حالة عدم وجود كمية كافية من الماء أو درجات حرارة أعلى من 24 درجة مئوية لا تتشكل الأبواغ ذات السوط غير الجنسية. تنبت السبورانجيا عن طريق إنتاج أنابيب إنبات تخترق المضيف.
يجب أن يكون كلا النوعين A1 وA2 حاضرين ليتم إنتاج الأبواغ الجنسية أو البوغ البيضي (الزيجوت-oospores)، ويجب أن يصيبا نفس النبات أو الدرنة ليتشكل الزيجوت في الحقل. ينتج زيجوت واحد داخل أكبر خلية أنثوية (الخلية الأم)، وتكون الخلية الذكرية في القاعدة. للزيجوت جدران سميكة ويعتقد أنها تستطيع النجاة في التربة بين مواسم الزراعة.
يُظهر الشكل 2 أكياسًا بوغية جُمعت من لفحة الطماطم المتأخرة، ويُظهر الشكل 3 حوامل الأكياس البوغية ونقاط الالتصاق المنتفخة.
علم الأوبئة
في البيئات الاستوائية تُزرع محاصيل البطاطا بشكل مستمر، وهكذا يكون التلقيح الهوائي بشكل عام هو المبادر للحدوث الأول للمرض في الحقل الجديد. في المناطق المعدلة يعتقد أن التربة أو بقايا البنات تحتوي مسببات الأمراض في فترة ما بين الفصول.
سوف تبقى الفطريات على قيد الحياة في الدرنات المصابة التي بقيت في التربة من الموسم السابق، بعض البذور يمكن أيضًا أن تصاب وتكون مأوىً لمسببات المرض. عندما تنُتَج براعم جديدة من البذور المصابة أو الدرنات الأقدم، فإن الفطريات تُحدث العدوى ثم تُشكّل الأبواغ على هذا النمو الجديد ثم تنتشر الأبواغ في الهواء أو الماء.
سوف تشكل بقايا القطاف التي تُركت من الموسم السابق اللقاح الأولي للمحاصيل الجديدة. يمكن أن تتطور كميات هائلة من الأبواغ على البراعم المرضية المنبثقة من بقايا القطاف. خلال فصل النمو تستمر بقايا القطاف في إنتاج الأبواغ، وتغزو الفطريات أي براعم جديدة تتطور.
عندما تكون البيئة مساعدة للإصابة بالأمراض تنتقل الأبواغ السبورانجية بالهواء وتنتشر لأميال، وتهبط على أوراق النباتات السليمة وتنبت في وجود الرطوبة. في درجات الحرارة المنخفضة، وفي حالة توفر المياه الكافية، تتشكل وتنتشر الأبواغ غير الجنسية ذات السوط، تسبح هذه الأبواغ في الماء ويمكنها أن تهاجر فوق سطح الأوراق المبللة.
عندما يحدث التلامس مع نسيج العائل فإنها تُحفَّز وتنبُت. يخترق أنبوب الإنبات الذي تشكله الأبواغ غير الجنسية البشرة في مواقع متعددة مسببةً البقع الصغيرة. تتسع هذه التعفنات الصغير بسرعة وتتطور البقع على الأوراق ويتطور التلف (التعفن الكبير).
عند نسبة الرطوبة النسبية 100٪ تقريبًا، تنتج اللفحة المتأخرة كميات وفيرة من الأبواغ السبورانجية على سطح الأوراق. كتل الأبواغ السبورانجية تكون بيضاء على آفات الأوراق الداكنة اللون. وهذه تنقل بواسطة الرياح إلى النباتات السليمة لتستمر دورة المرض.
رعاية مرض اللفحة المتأخرة
في المناطق المدارية يجب تطبيق برامج الرش الكيميائي قبل ملاحظة المرض، خاصة خلال فترات الشتاء الباردة. حالما تتطور الإصابة الورقية يمكن أن تصبح الأوبئة أمرًا لا يمكن السيطرة عليه. الحفاظ على عدد الأوراق المتعفنة منخفضًا هو أمر بالغ الأهمية.
التغطية الجيدة بمبيدات الفطريات مهمة؛ تنتقل مبيدات الفطريات الجهازية إلى الأعلى في النبات، مثل الميتالاكسيلmetalaxyl- (مادة كيميائية)، وبالتالي إذا رُشّت الأوراق العلوية فقط سوف تكون طبقات الأوراق السفلية غير محمية وستكون مثالية لتطور المرض. تعد التغطية الجيدة مهمة أيضًا إذا مُزجت المبيدات الفطرية الجهازية مع مبيدات الفطريات التلامسية السطحية، مثل المانكوزيب mancozeb-(مادة كيميائية).
يجب تجنب إدخال أنماط وراثية جديدة من اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم من خلال زراعة فقط أصناف البذور الخالية من الأمراض. من المحتمل أن يحدث نقل نمط التزاوج (السلالة) A2 إلى هاواي عن طريق أصناف البذور. التعداد الحالي لمرض اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم هو A1. ارتبطت صفة مقاومة مبيد الميتالاكسيل مع نوع التزاوج (السلالة) A2.
نستطيع منع إصابة الدرنات عن طريق الحفاظ على التربة مغطاة للنباتات البارزة، وعن طريق الاحتفاظ بالدرنات مغطاة والقضاء على النباتات المتسللة قبل أسبوعين أو أكثر من الحصاد؛ لتقليل كمية اللفحة المتأخرة في البطاطا والطماطم في الحقل أثناء الحصاد.
تم التعرف على نوعين من المقاومة في البطاطا:
1. مقاومة محددة، وتسمى أيضًا المقاومة الرأسية أو قليلة الجينات أو التي يُسيطر عليها جين واحد.
2. مقاومة عامة، وتسمى أيضًا المقاومة الأفقية أو المقاومة متعددة الجينات.
اكتُشفت المقاومة المحددة في الجينات من Solanum demissum، ودمج مربو البطاطا جينات المقاومة هذه في أصناف جديدة. لسوء الحظ، فإن مرض اللفحة المتأخرة على البطاطا والطماطم شديد التغيُّر، وجميع الأصناف الجديدة ذات صفات المقاومة المحددة في النهاية تستسلم للمرض.
يوجد بعض الأصناف ذات المستويات المعتدلة من المقاومة العامة ويجب أن تزرع في كل مكان ممكن. منذ أن طُوِّرت خصائص الأصناف في البيئات المعتدلة أصبح على المزارعين في المناطق المدارية اختبار العديد من الأصناف لتحديد أيها سيوفر أفضل غلة، ونموًا جيدًا، ومقاومةً للحشرات، وأيضًا مقاومة مرض اللفحة.