عملية التلقيح هي عملية نقل حبوب اللقاح من العضو الذكري في الزهرة (المِئبر أو المتك) إلى العضو الأنثوي في الزهرة (الميسم). تهدف جميع الكائنات الحية بما في ذلك النباتات إلى خلق نسل للجيل الجديد. وإحدى الطرق التي تتبعها النباتات في ذلك هي صنع البذور. إذ تحتوي البذور على المعلومات الوراثية لإنتاج نبات جديد.
تستخدم النباتات الزهور لصنع بذورها. لا تُنتج البذور إلا عندما تُنقل حبوب اللقاح بين الأزهار التي من نفس النوع. تُعرف الأنواع بأنها مجموعة من الأفراد يمكنهم التزاوج فيما بينهم بحرية ولا يمكن ذلك مع أعضاء آخرين من أنواع أخرى؛ بسبب الحواجز الجغرافية أو التناسلية أو غيرها من الحواجز الأخرى.
لكن كيف تنتقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى؟
تعتمد الزهور في ذلك على نواقل لنقل حبوب اللقاح. تشمل هذه النواقل الرياح والماء والطيور والحشرات والفراشات والخفافيش وغيرها من الحيوانات التي تزور الأزهار. وتُسمى الحيوانات أو الحشرات التي تنقل حبوب اللقاح من نبات إلى آخر بالملقّحات.
تشير الأدلة إلى أن أول ظهور للنباتات المزهرة كان خلال حقبة الحياة الوسطى (حوالي 65 مليون : 225 مليون سنة)، في تلك الفترة كانت أكثر أنواع الحشرات انتشارًا هي الخنافس البدائية، لم يكن هناك نحل أو فراشات.
تكيفت بعض تلك الخنافس مع نظام غذائي يعتمد على جراثيم موجودة على النباتات البدائية، وعلى ما يبدو هذا ما جعلها آكلة حبوب لقاح. الأمر الذي أعطاها القدرة على التأثير على عملية التلقيح ونشر حبوب اللقاح.
تطورت النباتات المزهرة مع شركائها من الملقحات على مدار ملايين السنين، الأمر الذي أدى إلى هذا التنوع الهائل في استراتيجيات الأزهار وتكيفات الملقحات. والتنوع الكبير الذي نراه في الشكل واللون والرائحة للأزهار ما هو إلا نتيجة مباشرة للشراكة بين الزهور والملقحات.
تنتشر النباتات التي تُلقح بواسطة الهواء على نطاق واسع وبأعداد كبيرة، بحيث يكون لدى الزهور الإناث فرصة أفضل لاستقبال حبوب اللقاح.
في حين تمثل النباتات التي تُلقح بواسطة الماء نسبة مئوية صغيرة من النباتات. تطلق هذه النباتات بذورها مباشرةً في الماء.
عادةً ما يكون التلقيح نتيجة غير مقصودة لنشاط الحيوان على الزهرة. إذ غالبًا ما يتناول الملقح أو يجمع حبوب اللقاح بحثًا عن البروتين والعناصر الغذائية الأخرى، أو يرتشف الرحيق من الزهرة. عندها تلتصق حبوب اللقاح بجسم الحيوان. وعندما يزور الحيوان زهرة أخرى للأسباب نفسها، تسقط حبوب اللقاح على الميسم، الأمر الذي يؤدي إلى عملية تكاثر ناجحة.
بعد انتقال حبوب اللقاح إلى المياسم، تنبت حبة اللقاح وتنتج أنبوب اللقاح، الذي يتشكل على السطح اللزج للميسم ويمتد إلى بويضة النبات. ويمكن أن ينتج عن ذلك ما يلي: إخصاب ناجح للزهرة ونمو البذور والفاكهة. أو إخصاب جزئي فقط بحيث لا تتطور البذور أو الفاكهة بالكامل. أو فشل تام في عمليتي التلقيح والتكاثر.
أنواع التلقيح في النباتات
هناك نوعان من التلقيح: التلقيح الذاتي والتلقيح الخلطي.
يحدث التلقيح الذاتي عندما تُخصب البويضة بواسطة خلية منوية من حبة لقاح من نفس الزهرة، أو من زهرة أخرى موجودة على نفس النبات. بينما يحدث التلقيح الخلطي عندما تُخصب البويضة بواسطة خلية منوية من حبة لقاح مأخوذة من نبتة أخرى.
كلتا العمليتين شائعتين. لكن للتلقيح الخلطي مزايا تطورية أفضل للأنواع؛ إذ تتألف البذور الناتجة من الصفات الوراثية للوالدين. الأمر الذي يتيح تنوعًا أكثر للنسل الناتج أكثر مما يتيحه التلقيح الذاتي.
كذلك في البيئات المتغيرة، يكون للنسل الناتج عن التلقيح الخلطي قدرة للتكيف والتعامل مع وضعهم الجديد وضمان بقاء الأنواع. بينما يصعب على النسل الناتج عن التلقيح الذاتي التكيف مع البيئة المتغيرة. لذلك يتواجد التلقيح الذاتي في البيئات الأكثر استقرارًا، ولا يؤدي دورًا فعالًا في عملية التطور.
هناك أيضًا اختلاف مباشر أكثر وضوحًا بين التلقيح الذاتي والخلطي، في أنواع النباتات التي تُلقح بالطريقتين، ينتج التلقيح الخلطي عادةً بذورًا أكثر وأعلى جودة. المثال الأقرب لهذه الظاهرة هو الذرة الهجينة الناتجة عن التلقيح الخلطي.
الآليات التي تمنع التلقيح الذاتي
● البنية الهيكلية
طورت العديد من أنواع النباتات آليات تمنع التلقيح الذاتي. على سبيل المثال: (نخيل التمر – Phoenix dactylifera) و الصفصاف (ثنائيات الفلقة) أصبحتا ثنائية المسكن/ منفصلة الجنس ( dioecious). ما يعني أن بعض النباتات تنتج فقط زهور مذكرة (الأسدية) والبعض الآخر ينتج فقط زهور مؤنثة (المدقّة/ المتاع).
في الأنواع التي يوجد بها أزهار الأسدية والمتاع على نفس النبات (النباتات أحادية المسكن)، أو في الأنواع التي تملك أزهار خنثى (hermaphroditic flowers) وهي زهور تملك السداة والمتاع معًا، فإن الطريقة الشائعة لمنع التلقيح الذاتي هي بإلقاء حبوب اللقاح قبل أو بعد الفترة التي تكون فيها المياسم جاهزة للتلقيح، فيما يُعرف باسم ظاهرة (dichogamy) أي تفاوت ميعاد نضج الأعضاء الجنسية بالزهرة.
الشكل الأكثر شيوعًا لهذه الظاهرة موجود بصورة خاصة في النباتات الملقحة بواسطة الحشرات، على سبيل المثال: (سنفية ضيقة الأوراق – Epilobium angustifolium) والميرميّة. حيث تنضج الأسدية قبل المتاع.
بينما ينضج المتاع أولًا في نباتات مثل: زهرة اللوف (الزنبق الحبشي) والعديد من النباتات الملقحة بواسطة الهواء مثل الأعشاب – بالرغم من أن العديد من أنواع الأعشاب ذاتية التلقيح بما في ذلك الأنواع الأكثر شهرة مثل القمح والشعير والشوفان.
يحتوي نبات الأفوكادو على نوعين من الظاهرة، وغالبًا ما ينضجان معًا لتشجيع عملية التلقيح الخلطي.
من السمات الهيكلية الأخرى للزهرة التي لا تشجع على التلقيح الذاتي، ظاهرة (تباين الأقلام -heterostyly) أو اختلاف طول الميسم عن طول المتك في الزهرة الواحدة. مثال على ذلك يوجد في (زهرة الربيع – primrose) وبعض أنواع (الأقصليس – Oxalis) والكتان.
على سبيل المثال، في معظم مجموعات زهور الربيع البريطانية، ما يقرب من نصف النباتات لديها أسدية قصيرة مع مياسم طويلة، بينما النصف الآخر لديه أسدية طويلة ومياسم قصيرة. يحافظ النظام الوراثي الموجود في زهور الربيع على نسبة 50:50 بين هذين النوعين.
تتميز الأسدية والمياسم في زهور نبات (عود الريح الأرجواني – Lythrum salicaria) بثلاثة أطوال مختلفة للحد من التلقيح الذاتي.
● المواد الكيميائية
تمنع ظاهرة عدم التوافق الذاتي الكيميائي – تعتمد على مواد كيميائية داخل النبات- من التلقيح الذاتي. في هذه الظاهرة، يمكن أن تفشل حبوب اللقاح في النمو على الميسم الذي سقطت عليه. أو بعد إنبات حبة اللقاح، قد لا ينمو أنبوب اللقاح بصورة طبيعية. لا توجد ظاهرة عدم التوافق الكيميائي في النباتات التي لديها حواجز هيكلية قوية ضد التلقيح الذاتي.
الآليات التي تسمح بالتلقيح الذاتي
في كثير من الحالات، في نهاية حياة الزهرة يحدث تلقيح ذاتي ناجح إذا لم يحدث تلقيح خلطي. يمكن حدوث هذا عن طريق تقويس الأسدية والمياسم، على سبيل المثال في نبات (السنفية – fireweed).
يمكن أن تكون هذه ميزة تطورية، خاصةً عندما يقل عدد الملقحات الحيوانية في البيئة، أو عندما تنتشر النباتات على نطاق واسع.
وفي ظل هذه الظروف، يمكن للتلقيح الذاتي أن يضمن بقاء النوع لحين تحسن الظروف. لهذا السبب ينتشر التلقيح الذاتي بين النباتات السنوية؛ إذ يتوجب على هذه النباتات العديد من البذور ونشرها على نطاق واسع. وإذا حدث ولم ينتج نبات سنوي أي بذور في سنة معينة، فإن نوعه يصبح مهددًا في بقائه.
تستخدم النباتات الزهور لصنع بذورها. لا تُنتج البذور إلا عندما تُنقل حبوب اللقاح بين الأزهار التي من نفس النوع. تُعرف الأنواع بأنها مجموعة من الأفراد يمكنهم التزاوج فيما بينهم بحرية ولا يمكن ذلك مع أعضاء آخرين من أنواع أخرى؛ بسبب الحواجز الجغرافية أو التناسلية أو غيرها من الحواجز الأخرى.
لكن كيف تنتقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى؟
تعتمد الزهور في ذلك على نواقل لنقل حبوب اللقاح. تشمل هذه النواقل الرياح والماء والطيور والحشرات والفراشات والخفافيش وغيرها من الحيوانات التي تزور الأزهار. وتُسمى الحيوانات أو الحشرات التي تنقل حبوب اللقاح من نبات إلى آخر بالملقّحات.
تشير الأدلة إلى أن أول ظهور للنباتات المزهرة كان خلال حقبة الحياة الوسطى (حوالي 65 مليون : 225 مليون سنة)، في تلك الفترة كانت أكثر أنواع الحشرات انتشارًا هي الخنافس البدائية، لم يكن هناك نحل أو فراشات.
تكيفت بعض تلك الخنافس مع نظام غذائي يعتمد على جراثيم موجودة على النباتات البدائية، وعلى ما يبدو هذا ما جعلها آكلة حبوب لقاح. الأمر الذي أعطاها القدرة على التأثير على عملية التلقيح ونشر حبوب اللقاح.
تطورت النباتات المزهرة مع شركائها من الملقحات على مدار ملايين السنين، الأمر الذي أدى إلى هذا التنوع الهائل في استراتيجيات الأزهار وتكيفات الملقحات. والتنوع الكبير الذي نراه في الشكل واللون والرائحة للأزهار ما هو إلا نتيجة مباشرة للشراكة بين الزهور والملقحات.
تنتشر النباتات التي تُلقح بواسطة الهواء على نطاق واسع وبأعداد كبيرة، بحيث يكون لدى الزهور الإناث فرصة أفضل لاستقبال حبوب اللقاح.
في حين تمثل النباتات التي تُلقح بواسطة الماء نسبة مئوية صغيرة من النباتات. تطلق هذه النباتات بذورها مباشرةً في الماء.
عادةً ما يكون التلقيح نتيجة غير مقصودة لنشاط الحيوان على الزهرة. إذ غالبًا ما يتناول الملقح أو يجمع حبوب اللقاح بحثًا عن البروتين والعناصر الغذائية الأخرى، أو يرتشف الرحيق من الزهرة. عندها تلتصق حبوب اللقاح بجسم الحيوان. وعندما يزور الحيوان زهرة أخرى للأسباب نفسها، تسقط حبوب اللقاح على الميسم، الأمر الذي يؤدي إلى عملية تكاثر ناجحة.
بعد انتقال حبوب اللقاح إلى المياسم، تنبت حبة اللقاح وتنتج أنبوب اللقاح، الذي يتشكل على السطح اللزج للميسم ويمتد إلى بويضة النبات. ويمكن أن ينتج عن ذلك ما يلي: إخصاب ناجح للزهرة ونمو البذور والفاكهة. أو إخصاب جزئي فقط بحيث لا تتطور البذور أو الفاكهة بالكامل. أو فشل تام في عمليتي التلقيح والتكاثر.
أنواع التلقيح في النباتات
هناك نوعان من التلقيح: التلقيح الذاتي والتلقيح الخلطي.
يحدث التلقيح الذاتي عندما تُخصب البويضة بواسطة خلية منوية من حبة لقاح من نفس الزهرة، أو من زهرة أخرى موجودة على نفس النبات. بينما يحدث التلقيح الخلطي عندما تُخصب البويضة بواسطة خلية منوية من حبة لقاح مأخوذة من نبتة أخرى.
كلتا العمليتين شائعتين. لكن للتلقيح الخلطي مزايا تطورية أفضل للأنواع؛ إذ تتألف البذور الناتجة من الصفات الوراثية للوالدين. الأمر الذي يتيح تنوعًا أكثر للنسل الناتج أكثر مما يتيحه التلقيح الذاتي.
كذلك في البيئات المتغيرة، يكون للنسل الناتج عن التلقيح الخلطي قدرة للتكيف والتعامل مع وضعهم الجديد وضمان بقاء الأنواع. بينما يصعب على النسل الناتج عن التلقيح الذاتي التكيف مع البيئة المتغيرة. لذلك يتواجد التلقيح الذاتي في البيئات الأكثر استقرارًا، ولا يؤدي دورًا فعالًا في عملية التطور.
هناك أيضًا اختلاف مباشر أكثر وضوحًا بين التلقيح الذاتي والخلطي، في أنواع النباتات التي تُلقح بالطريقتين، ينتج التلقيح الخلطي عادةً بذورًا أكثر وأعلى جودة. المثال الأقرب لهذه الظاهرة هو الذرة الهجينة الناتجة عن التلقيح الخلطي.
الآليات التي تمنع التلقيح الذاتي
● البنية الهيكلية
طورت العديد من أنواع النباتات آليات تمنع التلقيح الذاتي. على سبيل المثال: (نخيل التمر – Phoenix dactylifera) و الصفصاف (ثنائيات الفلقة) أصبحتا ثنائية المسكن/ منفصلة الجنس ( dioecious). ما يعني أن بعض النباتات تنتج فقط زهور مذكرة (الأسدية) والبعض الآخر ينتج فقط زهور مؤنثة (المدقّة/ المتاع).
في الأنواع التي يوجد بها أزهار الأسدية والمتاع على نفس النبات (النباتات أحادية المسكن)، أو في الأنواع التي تملك أزهار خنثى (hermaphroditic flowers) وهي زهور تملك السداة والمتاع معًا، فإن الطريقة الشائعة لمنع التلقيح الذاتي هي بإلقاء حبوب اللقاح قبل أو بعد الفترة التي تكون فيها المياسم جاهزة للتلقيح، فيما يُعرف باسم ظاهرة (dichogamy) أي تفاوت ميعاد نضج الأعضاء الجنسية بالزهرة.
الشكل الأكثر شيوعًا لهذه الظاهرة موجود بصورة خاصة في النباتات الملقحة بواسطة الحشرات، على سبيل المثال: (سنفية ضيقة الأوراق – Epilobium angustifolium) والميرميّة. حيث تنضج الأسدية قبل المتاع.
بينما ينضج المتاع أولًا في نباتات مثل: زهرة اللوف (الزنبق الحبشي) والعديد من النباتات الملقحة بواسطة الهواء مثل الأعشاب – بالرغم من أن العديد من أنواع الأعشاب ذاتية التلقيح بما في ذلك الأنواع الأكثر شهرة مثل القمح والشعير والشوفان.
يحتوي نبات الأفوكادو على نوعين من الظاهرة، وغالبًا ما ينضجان معًا لتشجيع عملية التلقيح الخلطي.
من السمات الهيكلية الأخرى للزهرة التي لا تشجع على التلقيح الذاتي، ظاهرة (تباين الأقلام -heterostyly) أو اختلاف طول الميسم عن طول المتك في الزهرة الواحدة. مثال على ذلك يوجد في (زهرة الربيع – primrose) وبعض أنواع (الأقصليس – Oxalis) والكتان.
على سبيل المثال، في معظم مجموعات زهور الربيع البريطانية، ما يقرب من نصف النباتات لديها أسدية قصيرة مع مياسم طويلة، بينما النصف الآخر لديه أسدية طويلة ومياسم قصيرة. يحافظ النظام الوراثي الموجود في زهور الربيع على نسبة 50:50 بين هذين النوعين.
تتميز الأسدية والمياسم في زهور نبات (عود الريح الأرجواني – Lythrum salicaria) بثلاثة أطوال مختلفة للحد من التلقيح الذاتي.
● المواد الكيميائية
تمنع ظاهرة عدم التوافق الذاتي الكيميائي – تعتمد على مواد كيميائية داخل النبات- من التلقيح الذاتي. في هذه الظاهرة، يمكن أن تفشل حبوب اللقاح في النمو على الميسم الذي سقطت عليه. أو بعد إنبات حبة اللقاح، قد لا ينمو أنبوب اللقاح بصورة طبيعية. لا توجد ظاهرة عدم التوافق الكيميائي في النباتات التي لديها حواجز هيكلية قوية ضد التلقيح الذاتي.
الآليات التي تسمح بالتلقيح الذاتي
في كثير من الحالات، في نهاية حياة الزهرة يحدث تلقيح ذاتي ناجح إذا لم يحدث تلقيح خلطي. يمكن حدوث هذا عن طريق تقويس الأسدية والمياسم، على سبيل المثال في نبات (السنفية – fireweed).
يمكن أن تكون هذه ميزة تطورية، خاصةً عندما يقل عدد الملقحات الحيوانية في البيئة، أو عندما تنتشر النباتات على نطاق واسع.
وفي ظل هذه الظروف، يمكن للتلقيح الذاتي أن يضمن بقاء النوع لحين تحسن الظروف. لهذا السبب ينتشر التلقيح الذاتي بين النباتات السنوية؛ إذ يتوجب على هذه النباتات العديد من البذور ونشرها على نطاق واسع. وإذا حدث ولم ينتج نبات سنوي أي بذور في سنة معينة، فإن نوعه يصبح مهددًا في بقائه.