الشبكة الإندوبلازمية الخشنة – rough endoplasmic reticulum or RER، هي سلسلة من الأكياس المفلطحة والمتصلة ببعضها، وهي جزء من عضية غشائية مستمرة في هيولى أو سيتوبلازم – cytoplasm الخلية حقيقية النواة، والتي تلعب دورًا أساسيًا في تخليق البروتينات. وسميت الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بهذا الاسم لمظهر سطحها الخارجي، المرصع بجسيمات تصنع البروتينات تعرف بالريبوسومات – ribosomes. وهذه الميزة تفرقها في المظهر والوظيفة عن نوع آخر مهم من الشبكة الإندوبلازمية وهي الشبكة الإندوبلازمية الملساء – smooth endoplasmic reticulum or SER المفتقرة إلى الريبوسومات وتعمل في تصنيع وتخزين الليبيدات (الشحوم). تتواجد الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة في كل من الخلايا الحيوانية والخلايا النباتية.
يتصل غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بغلاف النواة المحيط بنواة الخلية. وتقع الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بالقرب من أجهزة جولجي – Golgi apparatus التي تنقل وتعدل وتحفظ البروتينات لتُوصَل بعد ذلك إلى وجهاتها المستهدفة. كثير من البروتينات التي تصنع في الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة تحفظ في حويصلات تنقل إلى أجهزة جولجي.
يبدأ صنع البروتين في العصارة الخلوية – cytosol في عملية تعرف بالترجمة – translation، إذ يركب البروتين من سلسلة RNA. في الوقت الذي ينمو فيه البروتين، إذا احتوى سلسلة إشارة-signal sequence في نهايته الطرفية الأمينية – aminoterminal end، سيرتبط بجسيم تحديد إشارة – signal recognition particle حاملًا الريبوسوم إلى غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.
وحين يرتبط بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة، ينفصل جسيم تحديد الإشارة، وتستمر عملية ترجمة البروتين. بعدها إما ينغرس البروتين المشكل حديثًا في غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، كما هو الحال في البروتين عبر الغشائي – transmembrane، أو ينقل إلى تجويف – lumen الشبكة الإندوبلازمية الخشنة عبر قناة الإزفاء أو الانتقال – translocation channel، كما هو الحال في البروتين الذائب في الماء.
في تجويف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، قد تمر البروتينات ببعض التعديلات، كأن تنقسم سلاسل الإشارة خاصتهم أو تتعرض لعملية الغلوزة – glycosylation، أي يضاف سكر أحادي لإنتاج الغليكوبروتين أو البروتين السكري – glycoprotein. يتبدل شكل البروتين أيضًا، تبعًا لتبني الجزيء شكله ثلاثي الأبعاد.
ومن الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، تنتقل البروتينات إلى منطقة انتقالية في تجويف الشبكة الإندوبلازمية، والتي تفتقر بشدة للريبوسومات. تُحفظ بعض البروتينات مثل البروتينات الإفرازية، والتي تطلق بواسطة الخلايا، في حويصلات وتنقل إلى أجهزة جولجي. تبقى بروتينات أخرى في الشبكة الإندوبلازمية، حيث تحمل معها وظائفها الخاصة.
تصحب الاعتلالات في بنية الشّبكة الإندوبلازمية الخَشنة ووظيفتها أنواع محددة من الأمراض في الإنسان. كمثال، البروتينات غير المطوية – misfolded or unfolded في العادة تعود للعصارة الخلوية حيث تنحل، ولكن تكدسها في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ينتج عنه جهد الشبكة الإندوبلازمية – ER stress الذي يؤدي إلى خلل في الخلية ووفاتها.
مثال آخر، تجمع بروتينات الكولاجين غير المطوية في الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة بسبب التغيرات التي تطرأ على جينات شفرات الكولاجين، يسبب العديد من الاضطرابات الهيكلية الوراثية، مثل خلل التنسج الكردوسي – spondyloepimetaphyseal dysplasia، والذي يتصف بنمو عليل للعظم، ومفاصل ضعيفة، وقابلية انخلاع المفاصل.
يتصل غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بغلاف النواة المحيط بنواة الخلية. وتقع الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بالقرب من أجهزة جولجي – Golgi apparatus التي تنقل وتعدل وتحفظ البروتينات لتُوصَل بعد ذلك إلى وجهاتها المستهدفة. كثير من البروتينات التي تصنع في الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة تحفظ في حويصلات تنقل إلى أجهزة جولجي.
يبدأ صنع البروتين في العصارة الخلوية – cytosol في عملية تعرف بالترجمة – translation، إذ يركب البروتين من سلسلة RNA. في الوقت الذي ينمو فيه البروتين، إذا احتوى سلسلة إشارة-signal sequence في نهايته الطرفية الأمينية – aminoterminal end، سيرتبط بجسيم تحديد إشارة – signal recognition particle حاملًا الريبوسوم إلى غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.
وحين يرتبط بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة، ينفصل جسيم تحديد الإشارة، وتستمر عملية ترجمة البروتين. بعدها إما ينغرس البروتين المشكل حديثًا في غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، كما هو الحال في البروتين عبر الغشائي – transmembrane، أو ينقل إلى تجويف – lumen الشبكة الإندوبلازمية الخشنة عبر قناة الإزفاء أو الانتقال – translocation channel، كما هو الحال في البروتين الذائب في الماء.
في تجويف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، قد تمر البروتينات ببعض التعديلات، كأن تنقسم سلاسل الإشارة خاصتهم أو تتعرض لعملية الغلوزة – glycosylation، أي يضاف سكر أحادي لإنتاج الغليكوبروتين أو البروتين السكري – glycoprotein. يتبدل شكل البروتين أيضًا، تبعًا لتبني الجزيء شكله ثلاثي الأبعاد.
ومن الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، تنتقل البروتينات إلى منطقة انتقالية في تجويف الشبكة الإندوبلازمية، والتي تفتقر بشدة للريبوسومات. تُحفظ بعض البروتينات مثل البروتينات الإفرازية، والتي تطلق بواسطة الخلايا، في حويصلات وتنقل إلى أجهزة جولجي. تبقى بروتينات أخرى في الشبكة الإندوبلازمية، حيث تحمل معها وظائفها الخاصة.
تصحب الاعتلالات في بنية الشّبكة الإندوبلازمية الخَشنة ووظيفتها أنواع محددة من الأمراض في الإنسان. كمثال، البروتينات غير المطوية – misfolded or unfolded في العادة تعود للعصارة الخلوية حيث تنحل، ولكن تكدسها في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ينتج عنه جهد الشبكة الإندوبلازمية – ER stress الذي يؤدي إلى خلل في الخلية ووفاتها.
مثال آخر، تجمع بروتينات الكولاجين غير المطوية في الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة بسبب التغيرات التي تطرأ على جينات شفرات الكولاجين، يسبب العديد من الاضطرابات الهيكلية الوراثية، مثل خلل التنسج الكردوسي – spondyloepimetaphyseal dysplasia، والذي يتصف بنمو عليل للعظم، ومفاصل ضعيفة، وقابلية انخلاع المفاصل.