تويت
تعريف الشبكة الإندوبلازمية:
هي عضيات كبيرة تتكون من صفائح غشائية – membranous sheets وقنيّات صغيرة، تبدأ بالقرب من النواة وتمتد بطول الخلية. يمثل هذا التركيب جزءًا كبيرًا من جهاز الغشاء الداخلي قي الخلية – The Endometrial System. على سبيل المثال في خلايا الكبد المسؤولة عن إفراز البروتين وإزالة السموم، تُمثل الشبكة الإندوبلازمية أكثر من 50% من تكوين (الليبيد ثنائي الطبقة-lipid bilayer) لتلك الخلايا. وبالمثل أيضًا خلايا بيتا في البنكرياس التي تفرز الإنسولين أو الخلايا البائية التي تنتج الأجسام المضادة.
كما هو موضح في الصورة، تتداخل أغشية الشّبكة الإندوبلازمية مع غشاء النواة الخارجي ولكنهما يختلفان في التركيب. يحتوي جدار الشبكة الإندوبلازمية على بروتينات خاصة تساعد في حفظ توازنها. تعتبر هذه العضيات منظمًا هامًا لوظائف الخلية، إذ أنها تتفاعل عن قرب مع العضيات الأخرى مثل الغشاء البلازمي وشبكة جولجي والميتوكوندريا. حتى أنها يمكن أن تؤثر على عملية انقسام الميتوكوندريا وتغيير الحالة الهوائية للخلية.
صورة ميكروسكوبية لقطاع من نسيج رئوي لأحد الثدييات.
توجد النواة في أسفل الزاوية اليمنى للصورة بينما باقي الصورة تمثل المساحة الكبيرة التي تشغلها الشبكة الإندوبلازمية، تمثل الدوائر السوداء الميتوكوندريا التي تلتصق بجدار الشبكة الإندوبلازمية.
أنواع الشبكة الإندوبلازمية:
تحتوي كل خلية على نوعين رئيسيين؛ الشبكة الإندوبلازمية الملساء والشبكة الإندوبلازمية الخشنة. كل منهما له وظيفته الخاصة وفي الغالب تركيبها المختلف. تشترك الشّبكة الإندوبلازمية الملساء في عملية أيض الدهون وتعمل كمخزن للكالسيوم في الخلية، وهذا تحديدًا يعد أمرًا هامًا في خلايا العضلات التي تحتاج أيونات الكالسيوم في عملية الانقباض. أيضًا تشترك الشبكة الملساء في عملية تصنيع (الدهون الفوسفورية – phospholipids) والكوليسترول. توجد الشّبكة الإندوبلازمية الملساء غالبًا بالقرب من أطراف الخلية.
على الجانب الآخر، تقع الشبكة الإندوبلازميّة الخشنة بالقرب من النواة. تتميز بوجود ريبوسومات متصلة بجدارها ما يعطيها مظهر الخشونة. تقوم هذه الريبوسومات بتخليق البروتينات ثم تنقلها إلى داخل الشبكة وتترجم هناك. تحتوي هذه البروتينات على إشارات قصيرة تُخلق بواسطة القليل من الأحماض الأمينية الموجودة في نهايتها الأمينية، وتبدأ ترجمتها في السيتوبلازم.
مع ذلك، بمجرد ترجمة الإشارة، ترتبط بروتينات خاصة بسلسلة الببتيد المتكونة وتنقل الريبوسوم بالكامل وسلسلة الترجمة المتكونة إلى داخل الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة. من الممكن أن تظل هذه الببتيدات كبروتينات موجودة في الشبكة الإندوبلازمية أو تنتقل إلى جهاز جولجي، فتُخزن وتُفرز فيما بعد.
تركيب الشبكة الإندوبلازمية:
يمكن تقسيمها تركيبيًا إلى (الصهريج- cisternae) و(صفائح – sheets). تكون الصهاريج أنبوبية الشكل وتكون شبكةً ثلاثية الأبعاد متعددة الأضلاع. يبلغ قطرها حوالي 50 نانومترًا في الثدييات وحوالي 30 نانومترًا في الخميرة.
على الجانب الآخر، تكون الصفائح أكياسًا مسطحةً ثنائية الأبعاد محاطةً بغشاء، تمتد عبر السيتوبلازم، غالبًا ما تكون متصلةً بالريبوسومات وبروتينات خاصة تسمى translocons والتي تكون ضروريةً لعملية ترجمة البروتين في الشبكة الإندوبلازميّة الخشنة.
بنية الشبكة الهيولية الباطنة
يُحفظ الانحناء الكبير لأنابيب الشّبكة الإندوبلازمية عن طريق بروتينات تسمى reticulon وDP1/Yop1p. بروتين reticulon هو نوع من البروتينات تكون متصلةً بالغشاء وتتمثل في الثدييات من خلال أربعة جينات هي (RTN 1-4). يقتصر وجود هذه البروتينات على قنوات الشّبكة الإندوبلازمية والحواف المنحنية للصفائح.
بروتينات DP1/Yop1p هي نوع من البروتينات المدمجة في الغشاء وتشارك في حفظ توازن تركيب (صهريج الشبكة الإندوبلازمية – cisternae). يكون كلاهما- reticulon و -DP1/Yop1p (مركبات قليلة الوحدات-oligomer) ويتفاعلان مع الهيكل الخلوي. تبدو عملية (تقليل الوحدات – oligomerization) إحدى الطرق التي تستخدمها تلك البروتينات لتشكل ليبيد ثنائي الطبقة في الأنابيب.
بالإضافة إلى استخدامهما لتركيب يشبه الوتد وهو الذي يسبب انحناء الجدار. يوجد كلا نوعي البروتين بكميات زائدة، لذا زيادة كمية أحدهما يمكن أن تعوض نقص الآخر.
وظيفة الشبكة الإندوبلازمية:
لها العديد من الوظائف داخل الخلية، بدءًا من تصنيع البروتين وأيض الدهون إلى إزالة السموم من الخلية. أيضًا يبدو أن لها دورًا هامًا في الحفاظ على توازن نسبة الكالسيوم في الخلية وفي تفاعل الشبكة الإندوبلازمية مع الميتوكوندريا. يؤثر هذا التفاعل على الحالة الهوائية للخلية.
يبدو أن صفائح الشّبكة الإندوبلازمية لها دور هام في استجابة العضيات للإجهاد، خاصةً أن الخلايا تغير نسبة القنوات والصفائح، عندما يزداد عدد البروتينات غير المطوية. تحفز الشّبكة الإندوبلازمية من حين لآخر عملية موت الخلايا المبرمج apoptosis كاستجابة لزيادة كمية البروتينات غير المطوية. عندما تنفصل الريبوسومات من صفائح الشبكة الإندوبلازمية، تنتشر تلك التراكيب وتكون الصهاريج الأنبوبية-tubulat cisternae.
على الرغم من أنه يبدو أن لكل من قنوات وصفائح الشّبكة الإندوبلازمية وظائف مختلفة، فإنه لا يوجد توضيح قوي لأدوار كل منهما. على سبيل المثال، في الثدييات، يمكن للصفائح والقنوات أن تتبادلا الوظائف. في الخميرة، تتواجد الريبوسومات في قنوات الشبكة الإندوبلازمية، ويمكن لصهاريج الشبكة الإندوبلازميّة للثدييات أن تحتوي على بروتينات translocon. حتى الآن لم تُوضح العلاقة بشكل كامل بين التركيب والوظيفة في الشبكة الإندوبلازمية.
تصنيع البروتينات وطيها:
تُصنع البروتينات في الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة. على الرغم من أن ترجمة كل البروتينات تبدأ في السيتوبلازم، فإن بعضها يُنقل إلى الشّبكة الإندوبلازمية حتى تطوى وتصنف حسب الاحتياجات المختلفة. في البداية تطوى تلك البروتينات في الشبكة الإندوبلازمية ثم بعد ذلك تُنقل إلى جهاز جولجي، وتُوزع إلى العضيات المختلفة.
تصنيع الدهون:
تلعب الشّبكة الإندوبلازمية الملساء دورًا هامًا في عملية تصنيع الكوليسترول والدهون الفوسفورية. لذلك هذا الجزء من عمل الشبكة الإندوبلازميّة ليس مهمًا للحفاظ على الغشاء البلازمي فقط وإنما أيضًا للحفاظ على النظام الغشائي الداخلي للخلية بأكملها.
تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الملساء على العديد من الإنزيمات الهامة في عملية تصنيع الستيرويدات، وأيضًا مهمة لعملية تصنيع الهرمونات الستيرويدية.
ولذلك تعد الشّبكة الإندوبلازمية عضيًا بارزًا جدًا في الغدة الكظرية التي تفرز أربع مجموعات مختلفة من الهرمونات الستيرويدية التي تؤثر على عملية الأيض في جميع أنحاء الجسم. أيضًا تتضمن عملية تصنيع تلك الهرمونات إنزيمات من الميتوكوندريا، وهو ما يؤكد العلاقة بين العضيين.
تخزين الكالسيوم:
تعد الشّبكة الإندوبلازمية الملساء مكانًا هامًا لتخزين وإفراز الكالسيوم في الخلية. يشكل نوع معدل من الشبكة الإندوبلازمية الملساء، يسمى الشبكة الساركوبلازمية؛ شبكة كبيرة في الخلايا القابضة مثل الألياف العضلية. تشارك أيونات الكالسيوم أيضًا في تنظيم عملية الأيض في الخلية ويمكن أيضًا أن تغير من ديناميكية الهيكل الخلوي.
تسمح المساحة الكبيرة للشبكة الإندوبلازمية أن تتفاعل مع الغشاء البلازمي وتستخدم أيونات الكالسيوم في توصيل الإشارة وتعديل نشاط الخلية. بالاشتراك مع الميتوكوندريا، تستطيع الشّبكة الإندوبلازمية أن تستخدم مخازن الكالسيوم الخاصة بها لتحفيز عملية (موت الخلايا المبرمج-apoptosis) كاستجابة لعملية الإجهاد.
هي عضيات كبيرة تتكون من صفائح غشائية – membranous sheets وقنيّات صغيرة، تبدأ بالقرب من النواة وتمتد بطول الخلية. يمثل هذا التركيب جزءًا كبيرًا من جهاز الغشاء الداخلي قي الخلية – The Endometrial System. على سبيل المثال في خلايا الكبد المسؤولة عن إفراز البروتين وإزالة السموم، تُمثل الشبكة الإندوبلازمية أكثر من 50% من تكوين (الليبيد ثنائي الطبقة-lipid bilayer) لتلك الخلايا. وبالمثل أيضًا خلايا بيتا في البنكرياس التي تفرز الإنسولين أو الخلايا البائية التي تنتج الأجسام المضادة.
كما هو موضح في الصورة، تتداخل أغشية الشّبكة الإندوبلازمية مع غشاء النواة الخارجي ولكنهما يختلفان في التركيب. يحتوي جدار الشبكة الإندوبلازمية على بروتينات خاصة تساعد في حفظ توازنها. تعتبر هذه العضيات منظمًا هامًا لوظائف الخلية، إذ أنها تتفاعل عن قرب مع العضيات الأخرى مثل الغشاء البلازمي وشبكة جولجي والميتوكوندريا. حتى أنها يمكن أن تؤثر على عملية انقسام الميتوكوندريا وتغيير الحالة الهوائية للخلية.
صورة ميكروسكوبية لقطاع من نسيج رئوي لأحد الثدييات.
توجد النواة في أسفل الزاوية اليمنى للصورة بينما باقي الصورة تمثل المساحة الكبيرة التي تشغلها الشبكة الإندوبلازمية، تمثل الدوائر السوداء الميتوكوندريا التي تلتصق بجدار الشبكة الإندوبلازمية.
أنواع الشبكة الإندوبلازمية:
تحتوي كل خلية على نوعين رئيسيين؛ الشبكة الإندوبلازمية الملساء والشبكة الإندوبلازمية الخشنة. كل منهما له وظيفته الخاصة وفي الغالب تركيبها المختلف. تشترك الشّبكة الإندوبلازمية الملساء في عملية أيض الدهون وتعمل كمخزن للكالسيوم في الخلية، وهذا تحديدًا يعد أمرًا هامًا في خلايا العضلات التي تحتاج أيونات الكالسيوم في عملية الانقباض. أيضًا تشترك الشبكة الملساء في عملية تصنيع (الدهون الفوسفورية – phospholipids) والكوليسترول. توجد الشّبكة الإندوبلازمية الملساء غالبًا بالقرب من أطراف الخلية.
على الجانب الآخر، تقع الشبكة الإندوبلازميّة الخشنة بالقرب من النواة. تتميز بوجود ريبوسومات متصلة بجدارها ما يعطيها مظهر الخشونة. تقوم هذه الريبوسومات بتخليق البروتينات ثم تنقلها إلى داخل الشبكة وتترجم هناك. تحتوي هذه البروتينات على إشارات قصيرة تُخلق بواسطة القليل من الأحماض الأمينية الموجودة في نهايتها الأمينية، وتبدأ ترجمتها في السيتوبلازم.
مع ذلك، بمجرد ترجمة الإشارة، ترتبط بروتينات خاصة بسلسلة الببتيد المتكونة وتنقل الريبوسوم بالكامل وسلسلة الترجمة المتكونة إلى داخل الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة. من الممكن أن تظل هذه الببتيدات كبروتينات موجودة في الشبكة الإندوبلازمية أو تنتقل إلى جهاز جولجي، فتُخزن وتُفرز فيما بعد.
تركيب الشبكة الإندوبلازمية:
يمكن تقسيمها تركيبيًا إلى (الصهريج- cisternae) و(صفائح – sheets). تكون الصهاريج أنبوبية الشكل وتكون شبكةً ثلاثية الأبعاد متعددة الأضلاع. يبلغ قطرها حوالي 50 نانومترًا في الثدييات وحوالي 30 نانومترًا في الخميرة.
على الجانب الآخر، تكون الصفائح أكياسًا مسطحةً ثنائية الأبعاد محاطةً بغشاء، تمتد عبر السيتوبلازم، غالبًا ما تكون متصلةً بالريبوسومات وبروتينات خاصة تسمى translocons والتي تكون ضروريةً لعملية ترجمة البروتين في الشبكة الإندوبلازميّة الخشنة.
بنية الشبكة الهيولية الباطنة
يُحفظ الانحناء الكبير لأنابيب الشّبكة الإندوبلازمية عن طريق بروتينات تسمى reticulon وDP1/Yop1p. بروتين reticulon هو نوع من البروتينات تكون متصلةً بالغشاء وتتمثل في الثدييات من خلال أربعة جينات هي (RTN 1-4). يقتصر وجود هذه البروتينات على قنوات الشّبكة الإندوبلازمية والحواف المنحنية للصفائح.
بروتينات DP1/Yop1p هي نوع من البروتينات المدمجة في الغشاء وتشارك في حفظ توازن تركيب (صهريج الشبكة الإندوبلازمية – cisternae). يكون كلاهما- reticulon و -DP1/Yop1p (مركبات قليلة الوحدات-oligomer) ويتفاعلان مع الهيكل الخلوي. تبدو عملية (تقليل الوحدات – oligomerization) إحدى الطرق التي تستخدمها تلك البروتينات لتشكل ليبيد ثنائي الطبقة في الأنابيب.
بالإضافة إلى استخدامهما لتركيب يشبه الوتد وهو الذي يسبب انحناء الجدار. يوجد كلا نوعي البروتين بكميات زائدة، لذا زيادة كمية أحدهما يمكن أن تعوض نقص الآخر.
وظيفة الشبكة الإندوبلازمية:
لها العديد من الوظائف داخل الخلية، بدءًا من تصنيع البروتين وأيض الدهون إلى إزالة السموم من الخلية. أيضًا يبدو أن لها دورًا هامًا في الحفاظ على توازن نسبة الكالسيوم في الخلية وفي تفاعل الشبكة الإندوبلازمية مع الميتوكوندريا. يؤثر هذا التفاعل على الحالة الهوائية للخلية.
يبدو أن صفائح الشّبكة الإندوبلازمية لها دور هام في استجابة العضيات للإجهاد، خاصةً أن الخلايا تغير نسبة القنوات والصفائح، عندما يزداد عدد البروتينات غير المطوية. تحفز الشّبكة الإندوبلازمية من حين لآخر عملية موت الخلايا المبرمج apoptosis كاستجابة لزيادة كمية البروتينات غير المطوية. عندما تنفصل الريبوسومات من صفائح الشبكة الإندوبلازمية، تنتشر تلك التراكيب وتكون الصهاريج الأنبوبية-tubulat cisternae.
على الرغم من أنه يبدو أن لكل من قنوات وصفائح الشّبكة الإندوبلازمية وظائف مختلفة، فإنه لا يوجد توضيح قوي لأدوار كل منهما. على سبيل المثال، في الثدييات، يمكن للصفائح والقنوات أن تتبادلا الوظائف. في الخميرة، تتواجد الريبوسومات في قنوات الشبكة الإندوبلازمية، ويمكن لصهاريج الشبكة الإندوبلازميّة للثدييات أن تحتوي على بروتينات translocon. حتى الآن لم تُوضح العلاقة بشكل كامل بين التركيب والوظيفة في الشبكة الإندوبلازمية.
تصنيع البروتينات وطيها:
تُصنع البروتينات في الشّبكة الإندوبلازمية الخشنة. على الرغم من أن ترجمة كل البروتينات تبدأ في السيتوبلازم، فإن بعضها يُنقل إلى الشّبكة الإندوبلازمية حتى تطوى وتصنف حسب الاحتياجات المختلفة. في البداية تطوى تلك البروتينات في الشبكة الإندوبلازمية ثم بعد ذلك تُنقل إلى جهاز جولجي، وتُوزع إلى العضيات المختلفة.
تصنيع الدهون:
تلعب الشّبكة الإندوبلازمية الملساء دورًا هامًا في عملية تصنيع الكوليسترول والدهون الفوسفورية. لذلك هذا الجزء من عمل الشبكة الإندوبلازميّة ليس مهمًا للحفاظ على الغشاء البلازمي فقط وإنما أيضًا للحفاظ على النظام الغشائي الداخلي للخلية بأكملها.
تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الملساء على العديد من الإنزيمات الهامة في عملية تصنيع الستيرويدات، وأيضًا مهمة لعملية تصنيع الهرمونات الستيرويدية.
ولذلك تعد الشّبكة الإندوبلازمية عضيًا بارزًا جدًا في الغدة الكظرية التي تفرز أربع مجموعات مختلفة من الهرمونات الستيرويدية التي تؤثر على عملية الأيض في جميع أنحاء الجسم. أيضًا تتضمن عملية تصنيع تلك الهرمونات إنزيمات من الميتوكوندريا، وهو ما يؤكد العلاقة بين العضيين.
تخزين الكالسيوم:
تعد الشّبكة الإندوبلازمية الملساء مكانًا هامًا لتخزين وإفراز الكالسيوم في الخلية. يشكل نوع معدل من الشبكة الإندوبلازمية الملساء، يسمى الشبكة الساركوبلازمية؛ شبكة كبيرة في الخلايا القابضة مثل الألياف العضلية. تشارك أيونات الكالسيوم أيضًا في تنظيم عملية الأيض في الخلية ويمكن أيضًا أن تغير من ديناميكية الهيكل الخلوي.
تسمح المساحة الكبيرة للشبكة الإندوبلازمية أن تتفاعل مع الغشاء البلازمي وتستخدم أيونات الكالسيوم في توصيل الإشارة وتعديل نشاط الخلية. بالاشتراك مع الميتوكوندريا، تستطيع الشّبكة الإندوبلازمية أن تستخدم مخازن الكالسيوم الخاصة بها لتحفيز عملية (موت الخلايا المبرمج-apoptosis) كاستجابة لعملية الإجهاد.