جمجمه عند ثدييات
Mammal’s cranium - Le crâne chez les mammifères
الجمجمة عند الثدييات
الجمجمة cranium بناء هيكلي يحمي أقسام الدماغ المختلفة ويحيط بأعضاء الحواس الرئيسية التي تتوضع في رأس الفقاريات عموماً. وتتمفصل قاعدة الجمجمة مع العمود الفقري الذي يؤلف معها الهيكل المحوري squelette axial.
الأقسام التشريحية
يتألف هيكل الجمجمة عند الثدييات من عظام يمكن مقارنتها بعظام جمجمة الإنسان التي تضم مجموعتين من العظام هي عظام صندوق القحف وعظام الوجه (الشكل-1).
عظام صندوق القحف
تتألف من ثماني عظام، أربع منها مفردة هي الجبهي والغربالي والوتدي والقفوي، وأربع شفعية متناظرة هي الجداريان والصدغيان.
- العظم الجبهي frontal، هو عظم واسع أمامي له جزء قائم ومحدب ينخمص قليلاً فوق الأنف ويشكل على الجانبين فوق العينين، القوسين الحجاجيتين، تتوضع فيهما الجيوب الجبهية التي تبلغ سعتها 3 - 5سم3.
- العظم الغربالي ethmoïdal، يتوضع تحت الجبهي ويشتمل على صفيحة أفقية غربالية (لمرور فروع العصب الشمي) وعلى صفيحتين حجاجيتين كهفيتين فيهما جيوب هوائية. ويحمل في الوسط نتوء عرف الديك وفي الأسفل صفائح عظمية منحنية تشكل القرينين العلويين والمتوسطين الأنفيين.
- العظم الوتدي sphénoïdal، يشتمل على جسم تتوسطه صفيحة مقعرة هي السرج التركي selle turcique تسكنه الغدة النخامية. ويحمل جسم الوتدي على الجانبين شفعين من الامتدادات المتناظرة هما الجناحان الكبيران والجناحان الصغيران. تشاهد عند قاعدة هذين الجناحين الأخيرين، الثقوب التي يمر منها العصبان البصريان.
- العظم القفوي occipital، يحدد القسم الخلفي من الجمجمة ويشتمل على صفيحة قفوية محدبة وجزأين جانبيين وجزء قاعدي، تحيط جميعها بالثقب القفوي الذي يتوضع فوق قناة العمود الفقري لمرور البصلة السيسائية التي تتصل بالنخاع الشوكي، وتتوضع على جانبي هذا الثقب اللقمتان القفويتان المتمفصلتان مع أولى الفقرات الرقبية (الفهقة أو الأطلس).
- العظمان الجداريان pariétaux، يتوضعان على الجانبين العلويين للجمجمة ويأخذان شكل صفيحة شبه مربعة وتظهر على سطحهما الخارجي الحدبة الجدارية.
- العظمان الصدغيان temporaux، يشتمل كل منهما على الصدفة في الأعلى والصخرة في الأسفل التي تحوي مجرى السمع الظاهر والنتوء العذاري في الأمام والنتوء الخشائي في الخلف مع الجوف العنابي لتمفصل الفك السفلي.
عظام الوجه
تشمل 14 عظماً منها 6 عظام شفعية وعظمان مفردان هما الميكعة والفك السفلي.
العظام الشفعية هي:
- الفكيان العلويان maxilla ويتألف كل منهما من جسم يتصل بأربعة أقسام هي الوجني والجبهي والحنكي والسنخي الذي تنغرس فيه جذور الأسنان العلوية، ويشمل في داخله الجيوب الفكية.
- الوجنيان zygomaticum بشكل شبه رباعي ويصدر عنهما النتوء الوجني مشكلاً جزءاً من القوس الوجنية.
- الأنفيان nasale على شكل صفيحتين مستطيلتين تؤلفان قسماً من الحجاب الأنفي.
- الدمعيان lacrimale عظمان صغيران تنحفر فيهما القناة الدمعية في الناحية الأنسية من الحجاج لتنفتح في الحفرتين الأنفيتين.
- الحنكيان palatinum يؤلفان الصفيحة الأفقية العظمية التي تغطي سقف الفم.
- القرينان السفليان concha، صفيحتان عظميتان منحنيتان على جانبي الأنف.
العظام المفردة:
- الميكعة vomer، عظم صفيحي مربع الزوايا يشكل الجزء العلوي من الحجاب الأنفي.
- الفك السفلي mandibule، عظم مفرد تنغرس فيه الأسنان السفلية وتتمفصل شعبتاه مع العظمين الصدغيين، فهو العظم المتحرك الوحيد بين عظام الجمجمة.
التشكل الجنيني للجمجمة
يسبق تشكل القحف الغضروفي، عند الفقاريات عموماً، ظهور المحافظ الحسية الثلاث الشفعية المتناظرة في رأس الجنين، هي المحفظة الشمية في المقدمة والبصرية على الجانبين والسمعية إلى الخلف. ويتمايز شفع من القطع الغضروفية المنحنية الأمامية على جانبي بداءة الغدة النخامية أسفل الدماغ الوسط أو السريري المهادي thalamencéphale هي الدعائم التربيقية trabécules. كما يتشكل شفع من القطع الغضروفية الخلفية على جانبي الحبل الظهري تسمى الغضاريف جانب الحبلية cartilages parachordaux. ثم تلتحم جميع هذه العناصر الغضروفية بعضها مع بعض مشكلة الصفيحة القاعدية التي يرتكز عليها الدماغ (الشكل-2). وتتحد هذه الصفيحة القاعدية في الأمام مع المحفظة الشمية لتكوِّن فيما بعد المنطقة الأنفية الغربالية، وإلى الخلف تباعاً المنطقة الحجاجية الصدغية فالمنطقة السمعية ثم المنطقة القفوية التي تتمفصل مع العمود الفقري. ويتكامل تشكل الجمجمة بحدوث نمطين من حادثات التعظم. النمط الأول التعظم الغضروفي enchondrale، ويجري فيه ارتشاف تدريجي للنسيج الغضروفي الجنيني ليأخذ مكانه النسيج العظمي. والنمط الثاني هو التعظم الغشائي الذي يشكل العظام الغشائية os de membrane بدءاً من مراكز للتعظم تتحدد في النسيج الضام مباشرة من دون أن تتشكل البداءات الغضروفية.
وتتحد عظام الجمجمة بعضها مع بعض بوساطة تمفصلات مسننة خاصة تسمى الدروز sutures. ويتأخر تعظم بعض المناطق في قبة القحف المحيط بالدماغ عند جنين الإنسان فتبقى غشائية حتى بعد الولادة تعرف باليوافيخ fontanelles وعددها ستة وأوسعها الأمامي أو الهامي bregma ثم الخلفي أو اللمدي lambda. وهناك شفع جانبي أمامي وتدي أو جناحي pterion وشفع جانبي خلفي خشائي أو كويكبي asterion (الشكل-3).
تطور الجمجمة
تدل الدراسات التشريحية المقارنة للجمجمة على أن القطع الهيكلية التي تشكلها تكون متقابلة بدءاً من الفقاريات الابتدائية حتى الثدييات والإنسان. وقد اشتقت جمجمة الثدييات من الزواحف ولكنها تطورت كثيراً باتجاه الاتساع الكبير للصندوق القحفي المرتبط بالنمو المتزايد للدماغ وخاصة عند الإنسان. ولكي يتحقق التناسب الضروري لهذا التطور يلاحظ أن العظام المحيطة بالدماغ تتكون من اتحاد مراكز تعظم متعددة تقابل عظاماً مختلفة في الأنماط الابتدائية. فالعظم القفوي على سبيل المثال يتكون من اتحاد القفوي القاعدي والقفويين الخارجيين والقفوي الأعلى التي تحيط بفتحة الثقب القفوي، يضاف إليها شفع علوي من قبة الجمجمة هو بين الجداري (الشكل-4). وتدرك أهمية تأخر التحام العظام السطحية من الجمجمة عند الإنسان، وذلك لأن القياسات بيّنت أن حجم الصندوق القحفي الذي يحتله الدماغ، يزداد بنسبة تصل إلى أكثر من إحدى عشرة ألف مرة اعتباراً من ظهور القحف الغضروفي عند الجنين حتى البلوغ والاكتمال. ويختلف شكل الجمجمة وحجمها بين الرجل والمرأة، فهي أصغر حجماً وأقل ارتفاعاً عند المرأة عموماً، وتكون الحدبات الجبهية والصدغية أكثر وضوحاً عند الرجل. وهناك فروق فردية ترتبط بما يسمى الدليل الرأسي index céphalique الذي يساوي النسبة بين طول الجمجمة وعرضها مضروباً بـ 100. وإذا اختلَّت النسب في هذا الدليل يمكن حصول حالة الشخص قصير الرأس أو الأكبس brachycéphale أو على العكس طويل الرأس أو المصفَّح dolichocéphale.
محمد أبو حرب
Mammal’s cranium - Le crâne chez les mammifères
الجمجمة عند الثدييات
الجمجمة cranium بناء هيكلي يحمي أقسام الدماغ المختلفة ويحيط بأعضاء الحواس الرئيسية التي تتوضع في رأس الفقاريات عموماً. وتتمفصل قاعدة الجمجمة مع العمود الفقري الذي يؤلف معها الهيكل المحوري squelette axial.
الأقسام التشريحية
يتألف هيكل الجمجمة عند الثدييات من عظام يمكن مقارنتها بعظام جمجمة الإنسان التي تضم مجموعتين من العظام هي عظام صندوق القحف وعظام الوجه (الشكل-1).
تتألف من ثماني عظام، أربع منها مفردة هي الجبهي والغربالي والوتدي والقفوي، وأربع شفعية متناظرة هي الجداريان والصدغيان.
- العظم الجبهي frontal، هو عظم واسع أمامي له جزء قائم ومحدب ينخمص قليلاً فوق الأنف ويشكل على الجانبين فوق العينين، القوسين الحجاجيتين، تتوضع فيهما الجيوب الجبهية التي تبلغ سعتها 3 - 5سم3.
- العظم الغربالي ethmoïdal، يتوضع تحت الجبهي ويشتمل على صفيحة أفقية غربالية (لمرور فروع العصب الشمي) وعلى صفيحتين حجاجيتين كهفيتين فيهما جيوب هوائية. ويحمل في الوسط نتوء عرف الديك وفي الأسفل صفائح عظمية منحنية تشكل القرينين العلويين والمتوسطين الأنفيين.
- العظم الوتدي sphénoïdal، يشتمل على جسم تتوسطه صفيحة مقعرة هي السرج التركي selle turcique تسكنه الغدة النخامية. ويحمل جسم الوتدي على الجانبين شفعين من الامتدادات المتناظرة هما الجناحان الكبيران والجناحان الصغيران. تشاهد عند قاعدة هذين الجناحين الأخيرين، الثقوب التي يمر منها العصبان البصريان.
- العظم القفوي occipital، يحدد القسم الخلفي من الجمجمة ويشتمل على صفيحة قفوية محدبة وجزأين جانبيين وجزء قاعدي، تحيط جميعها بالثقب القفوي الذي يتوضع فوق قناة العمود الفقري لمرور البصلة السيسائية التي تتصل بالنخاع الشوكي، وتتوضع على جانبي هذا الثقب اللقمتان القفويتان المتمفصلتان مع أولى الفقرات الرقبية (الفهقة أو الأطلس).
- العظمان الجداريان pariétaux، يتوضعان على الجانبين العلويين للجمجمة ويأخذان شكل صفيحة شبه مربعة وتظهر على سطحهما الخارجي الحدبة الجدارية.
- العظمان الصدغيان temporaux، يشتمل كل منهما على الصدفة في الأعلى والصخرة في الأسفل التي تحوي مجرى السمع الظاهر والنتوء العذاري في الأمام والنتوء الخشائي في الخلف مع الجوف العنابي لتمفصل الفك السفلي.
عظام الوجه
تشمل 14 عظماً منها 6 عظام شفعية وعظمان مفردان هما الميكعة والفك السفلي.
العظام الشفعية هي:
- الفكيان العلويان maxilla ويتألف كل منهما من جسم يتصل بأربعة أقسام هي الوجني والجبهي والحنكي والسنخي الذي تنغرس فيه جذور الأسنان العلوية، ويشمل في داخله الجيوب الفكية.
- الوجنيان zygomaticum بشكل شبه رباعي ويصدر عنهما النتوء الوجني مشكلاً جزءاً من القوس الوجنية.
- الأنفيان nasale على شكل صفيحتين مستطيلتين تؤلفان قسماً من الحجاب الأنفي.
- الدمعيان lacrimale عظمان صغيران تنحفر فيهما القناة الدمعية في الناحية الأنسية من الحجاج لتنفتح في الحفرتين الأنفيتين.
- الحنكيان palatinum يؤلفان الصفيحة الأفقية العظمية التي تغطي سقف الفم.
- القرينان السفليان concha، صفيحتان عظميتان منحنيتان على جانبي الأنف.
العظام المفردة:
- الميكعة vomer، عظم صفيحي مربع الزوايا يشكل الجزء العلوي من الحجاب الأنفي.
- الفك السفلي mandibule، عظم مفرد تنغرس فيه الأسنان السفلية وتتمفصل شعبتاه مع العظمين الصدغيين، فهو العظم المتحرك الوحيد بين عظام الجمجمة.
التشكل الجنيني للجمجمة
الشكل (2) |
وتتحد عظام الجمجمة بعضها مع بعض بوساطة تمفصلات مسننة خاصة تسمى الدروز sutures. ويتأخر تعظم بعض المناطق في قبة القحف المحيط بالدماغ عند جنين الإنسان فتبقى غشائية حتى بعد الولادة تعرف باليوافيخ fontanelles وعددها ستة وأوسعها الأمامي أو الهامي bregma ثم الخلفي أو اللمدي lambda. وهناك شفع جانبي أمامي وتدي أو جناحي pterion وشفع جانبي خلفي خشائي أو كويكبي asterion (الشكل-3).
الشكل (4) |
تدل الدراسات التشريحية المقارنة للجمجمة على أن القطع الهيكلية التي تشكلها تكون متقابلة بدءاً من الفقاريات الابتدائية حتى الثدييات والإنسان. وقد اشتقت جمجمة الثدييات من الزواحف ولكنها تطورت كثيراً باتجاه الاتساع الكبير للصندوق القحفي المرتبط بالنمو المتزايد للدماغ وخاصة عند الإنسان. ولكي يتحقق التناسب الضروري لهذا التطور يلاحظ أن العظام المحيطة بالدماغ تتكون من اتحاد مراكز تعظم متعددة تقابل عظاماً مختلفة في الأنماط الابتدائية. فالعظم القفوي على سبيل المثال يتكون من اتحاد القفوي القاعدي والقفويين الخارجيين والقفوي الأعلى التي تحيط بفتحة الثقب القفوي، يضاف إليها شفع علوي من قبة الجمجمة هو بين الجداري (الشكل-4). وتدرك أهمية تأخر التحام العظام السطحية من الجمجمة عند الإنسان، وذلك لأن القياسات بيّنت أن حجم الصندوق القحفي الذي يحتله الدماغ، يزداد بنسبة تصل إلى أكثر من إحدى عشرة ألف مرة اعتباراً من ظهور القحف الغضروفي عند الجنين حتى البلوغ والاكتمال. ويختلف شكل الجمجمة وحجمها بين الرجل والمرأة، فهي أصغر حجماً وأقل ارتفاعاً عند المرأة عموماً، وتكون الحدبات الجبهية والصدغية أكثر وضوحاً عند الرجل. وهناك فروق فردية ترتبط بما يسمى الدليل الرأسي index céphalique الذي يساوي النسبة بين طول الجمجمة وعرضها مضروباً بـ 100. وإذا اختلَّت النسب في هذا الدليل يمكن حصول حالة الشخص قصير الرأس أو الأكبس brachycéphale أو على العكس طويل الرأس أو المصفَّح dolichocéphale.
محمد أبو حرب