عضله (تشريح فيزيولوجيه)
Muscle - Muscle
العضلة (تشريح وفيزيولوجية ـ)
إن حركة الجسم وحركة أعضائه هي من مهام النسيج العضلي muscular tissue ومسؤوليته الذي تتصف خلاياه الطويلة بالتقلص، وتدعى الألياف العضلية muscular fibers. هناك نوعان رئيسان من الألياف العضلية، يدعى الأول الألياف الملساء وهي مجموعة من الخلايا المستقلة، يتم تعصيبها بالأعصاب الودية sympathic ولا تخضع للإرادة وتتوضع في الأحشاء والأوعية، ويدعى الثاني الألياف المخططة وهي ألياف متطاولة، يحوي الليف الواحد منها تجمعات من النوى المحيطية، ويبدي أقراصاً عتمة ونيرة تعطيه مظهراً مخططاً، ويتم تعصيبه بالأعصاب القحفية الشوكية cranio-spinal، لذلك فهو إرادي الحركة ويتوضع على الأصفقة والهيكل العظمي.
وهناك ألياف مخططة غير إرادية، وتشمل عضلة القلب، وأحياناً جزءاً من الشريان الرئوي قرب مصبه في القلب. يتم تعصيب القلب بعقد عصبية خاصة ذات حركة ذاتية وإيقاع منتظم. وعليه قُسم النسيج العضلي إلى فئات ثلاث: عضلات ملساء smooth muscles لاإرادية، وعضلات مخططة striated muscles إرادية جسدية، وعضلات مخططة غير إرادية.
ـ العضلات الملساء: وهي عضلات غير إرادية لا يستطيع المرء أن يسيطر على حركتها التي تخضع لمتطلبات الأعضاء والأحشاء التي توجد فيها وحاجاتها، كالجهازين الهضمي والتنفسي وغيرهما. تعد الخلية أو الليف العضلي الأملس الوحدة الأساسية في تركيب النسيج العضلي الأملس، ويبلغ طوله 20 إلى 100 ميكرون، ويمكن أن يصل في عضلة الرحم إلى 500 ميكرون في أثناء الحمل. يأخذ الليف شكلاً مغزلياً، ويتوضع مع غيره على شكل حزم على نحو يتوافق وسطه المنتفخ إلى جانب تلاقي النهائيين الدقيقين للّيفين المتجاورين. تتوضع نواته المتطاولة في منتصف الليف، ويدل تحلزنها على أن الليف أو الخلية في حالة تقلص. أما الهيولى فتظهر متجانسة لا تبدي تخطيطات، وتحتوي العناصر الهيولية حبيبات الغليكوجين والخضاب العضلي، وقد أظهر المجهر الإلكتروني[ر] وجود خيوط ليفية دقيقة بثخانة 100 أنغستروم. إن الغشاء الخلوي للّيف العضلي الأملس رقيق ويحاط بمادة أساسية غنية بالمواد المخاطية متعددة السكاكر، وتتقارب الأغشية الخلوية للألياف المتجاورة من بعضها في مناطق معينة إلى مسافات تصبح فيها 20 أنغستروم، تدعى فرضة الوصل gap junction، ويعتقد بأنها منطقة لتبادل الشوارد والسيالة العصبية التي تسهل مرور التنبيهات، ومن ثم تقلص هذه الألياف. تأخذ بعض الخلايا مثل الخلايا العضلية الظهاريةmyoepithelial cells صفة تقلص العضلات الملس، وتتوضع على السطح الخارجي لعنيبات acini الغدد.
تكون الألياف الملساء إما على شكل ألياف حرة مفردة في محفظة العقد اللمفية ومنطقة النسيج الضام الرخو للصفيحة الخاصة lamina propria في الزغابات المعوية، أو أنها تتجمع على شكل ألياف عضلية طولية وحلقية في الأوعية الدموية والأمعاء، وطولية وحلقية ومنحرفة في المعدة.
تتوضع الألياف العضلية الملساء في الأنبوب الهضمي، بدءاً من منتصف المري وحتى المصرة الداخلية للشرج، وفي القصيبات الكبيرة والصغيرة، وفي الرغامى في الجهاز التنفسي، وفي الحويضة والحالب والمثانة والإحليل في الجهاز البولي، والرحم والبوقين salpinx في الجهاز التناسلي عند النساء، وفي جدار الشرايين والأوردة والأقنية المفرغة للغدد، وفي قزحية العين وأدمة الجلد.
يتأثر النسيج العضلي الأملس بالحالات النفسية كالخوف والانفعال، وبالحالات الفيزيائية كالبرد والحرارة؛ ففي الانفعال والبرد تتقلص جدران الأوعية المحيطية ويقل الدوران فيها فيشحب الوجه وتبرد الأطراف، وفي حالات الحرارة العالية تتوسع الأوعية وتمتلئ بالدم فيزداد الوجه إحمراراً والأطراف دفئاً. وتخضع الألياف الملساء ـ على خلاف الألياف الإرادية المخططة ـ إلى تأثيرات هرمونية، مثل الأستروجين الذي يؤثر في العضلة الرحمية في أثناء الحمل، وكذلك هرمون الأوكسي توسين oxytocin الذي يفرز من الفص العصبي للغدة النخامية، ويؤثر في تقلص الألياف الرحمية والخلايا العضلية الظهارية في الثدي في أثناء الإرضاع. وفي حالات الداء السكري تصاب الأعصاب الودية بالاعتلال neuropathy، فتؤثر في تقلص الألياف العضلية الملساء وحركتها، ومن ثمّ في وظيفة العضو الموجودة فيه وعمله.
ـ العضلات المخططة: إن النسيج العضلي المخطط الذي يستر الهيكل العظمي ويحركه هو من الألياف الإرادية، ويشاهد إضافة إلى الجذع والأطراف والرأس في الأقسام العليا من الأنبوب الهضمي وجهاز التنفس وفي العين والأذن. تأخذ العضلة المخططة لوناً وردياً بسبب غناها بالأوعية الدموية وخضابها العضلي myoglobine، وتتكون من مجموعة ألياف عضلية على شكل حزم عضلية، وتحاط كل فئة بأغمدة من النسيج الضام الرخو أو الكثيف. يأخذ الليف العضلي شكلاً أسطوانياً أو موشورياً ينتهي بشكل دقيق، ويبلغ طوله 10ـ 40مم وعرضه 70 ميكرون، وقد يصل طوله إلى 10سم.
مجهرياً يحاط الليف العضلي بغشاء خلوي يدعى الغمد الليفي العضلي sarcolemma، ويتألف من طبقة خارجية تشبة تركيب الغشاء القاعدي، وداخلية تتمثل بالغشاء الهيولي الذي يمتاز بقدرته السريعة على نقل التنبيهات العصبية، وتوزيعها على أقسام الغشاء داخل الليف جميعها.
الهيولى العضلية sarcoplasma: وتدعى بالأنابيب المستعرضة transverse tubules أو أنابيبT، وهي تتعامد مع الشبكة الهيولية الباطنة المحصورة بين هذه الأنابيب هيولى الليف العضليsarcoplasma، تتوضع فيها المتقدرات mitochondriaعلى طول الليف قريبة من غشائه المحيطي ومتلازمة مع نوى الليف التي تصل إلى 35 نواة في الليف الواحد. كما يوجد في الهيولى الخضاب العضلي وحبيبات الغليكوجين وقطرات من الشحم وعدد من الخمائر، إضافةً إلى الليفيات العضليةmyofibrils التي تتوضع بشكل حزم منظمة، تعطي للّيف شكله المخطط من حزم قاتمة وحزم نيّرة.
إن الدراسة الدقيقة للّيفيّات العضلية تبدي أنها مؤلفة من خيوط عضلية myofilaments يتكون بعضها من مادتين بروتينيتين، تدعى الأولى الميوزين myosin وهي ثخينة تتوضع ضمن الحزم والأقراص العتمة، ويعرف بالقرص A، يبدو في وسطه خط قاتم يدعى شريط M. أما المادة البروتينية الثانية وتدعى الأكتين actin فتتوضع ضمن الحزم النيرة التي تعرف بأقراص I، الذي يحتوي في وسطه خط قاتم يدعى بخط أميسي أو خط Z. يشكل القرص العتم مع القرص النير وحدة الليف العضلي، ويطلق عليها اسم القسيم العضلي. تتداخل خيوط الأكتين مع خيوط الميوزين، وهذا التداخل يزداد في أثناء التقلص وينقص عند راحة الليف واسترخائه.
يتم تعصيب العضلات المخططة بوصول محور أسطواني عصبي من الأعصاب القحفية الشوكية لكل ليف عضلي إلى منطقة الإرتفاق أو الوصل العصبي العضلي، ويدعى باللوحة المحركة التي ينقل من خلالها التنبيهات العصبية. ويلاحظ بين الحزم العضلية المغزل العضلي العصبي muscle spindle، ويتألف من ألياف عضلية مخططة دقيقة وأعصاب حركية وحسية، تقوم بمهام معايرة الجهد والمحافظة على المقوية العضلية.
ـ العضلة القلبية cardiac muscle: العضلة القلبية عضلة مخططة غير إرادية، تتقلص بحركة ذاتية وإيقاع منتظم وتحتوي على نوعين من الخلايا:
ـ الخلايا العضلية القلبية: وهي ألياف متطاولة تتصف بتفرعها وتفاغرها مع بعضها، ويشكل كل ليف وحدة مستقلة تكون النواة فيه موضّعة في المركز.
ـ الخلايا المنبهة للقلب: تعمل هذه الخلايا على تنبيه ضربات القلب وتقلصها، وتتوضع في: العقدة الجيبية الأذينية، والعقدة الأذينية البطينية أو عقدة تافارا Tawara، وحزمة هيس Hess أو الحزمة ما بين البطينين وفروعها، المدعوة بشبكة بوركنج Purkinje.
وليس في الألياف العصبية القلبية لوحات محركة، كما هو الأمر في الألياف المخططة الإرادية.
يُظهر النسيجان العضليان الأملس والمخطط، في الحالات الفيزيولوجية، قدرة في الألياف على التضخم والنمو وتراجعها إلى طبيعتها بعد زوال الأسباب، وهذا ما عرف عن ألياف العضلة الرحمية في أثناء الحمل، وضخامة العضلات عند الرياضيين، وضخامة العضلة القلبية في القصورات القلبية والتنفسية. تتعرض الألياف العضلية إما: للضمور atrophy نتيجة انقطاع تعصيبها أو انقطاع الدم عنها أو عدم استعمالها، أو تتعرض للتنكسdegeneration نتيجة إصابة بعض الألياف العضلية وعدم قدرة الألياف السليمة المجاورة في التعويض عنها، كما تتعرض للتجديد أو الترميمregeneration الذي يحث على نشاط المصورات العضلية myoblasts وتضاعفها لتعويض النسيج العضلي المتهتك أو المصاب.
تتعرض العضلات الهيكلية لأمراض مختلفة تعود أسبابها إلى:
ـ منشأ عصبي neurogenic مثل الوهن العضلي الوبيل mysthenia gravis؛ الذي يعود إلى خلل في مستقبلات مادة الأستيل كولين، ومن ثمَّ عدم انتقال السيالة العصبية إلى الألياف العضلية، وتبدأ الأعراض بهبوط جفن العين، وتزداد تدريجياً لتشمل شلل عضلات العين وعسرة في البلع والتلفظ، حتى تصل إلى عضلات الصدر والأطراف مع شعور شديد بالوهن والإعياء.
ـ الاعتلال العضلي myopathic diseas: ويشاهد في حالات التهاب العضلات بالعوامل الجرثومية والفيروسات والالتهابات المترافقة بالأمراض الغرائية الوعائية.
ـ الحثل العضلي muscular dystroply: ومنه داء دوشن Duchenne، وهو مرض وراثي يظهر في سن مبكرة ويتظاهر بضعف في عضلات الزنار الحوضي الفخذي، ثم في الساقين والزنار الكتفي، حتى يصل إلى عضلات الجزع، وتأخذ العضلات شكل ضخامات كاذبة بعد أن تضمر أليافها لتعوضه بنسيج ليفي شحمي لايستطيع القيام بوظيفته، لذا لايستطيع المريض المشي عند سن البلوغ وغالباً يموت في العشرين من عمره. وهناك أمراض عديدة تعود إلى اضطرابات وراثية استقلابية وخلقية.
ولابد من الإشارة إلى أن فرط نشاط الدرق وقشر الكظر adrenal gland يسببان ضعفاً ووهناً مع درجة من الضمور في العضلات، يضاف إلى ذلك التأثير السمي للكحول وسم الأفاعي.
مصطفى مسرابي
Muscle - Muscle
العضلة (تشريح وفيزيولوجية ـ)
إن حركة الجسم وحركة أعضائه هي من مهام النسيج العضلي muscular tissue ومسؤوليته الذي تتصف خلاياه الطويلة بالتقلص، وتدعى الألياف العضلية muscular fibers. هناك نوعان رئيسان من الألياف العضلية، يدعى الأول الألياف الملساء وهي مجموعة من الخلايا المستقلة، يتم تعصيبها بالأعصاب الودية sympathic ولا تخضع للإرادة وتتوضع في الأحشاء والأوعية، ويدعى الثاني الألياف المخططة وهي ألياف متطاولة، يحوي الليف الواحد منها تجمعات من النوى المحيطية، ويبدي أقراصاً عتمة ونيرة تعطيه مظهراً مخططاً، ويتم تعصيبه بالأعصاب القحفية الشوكية cranio-spinal، لذلك فهو إرادي الحركة ويتوضع على الأصفقة والهيكل العظمي.
وهناك ألياف مخططة غير إرادية، وتشمل عضلة القلب، وأحياناً جزءاً من الشريان الرئوي قرب مصبه في القلب. يتم تعصيب القلب بعقد عصبية خاصة ذات حركة ذاتية وإيقاع منتظم. وعليه قُسم النسيج العضلي إلى فئات ثلاث: عضلات ملساء smooth muscles لاإرادية، وعضلات مخططة striated muscles إرادية جسدية، وعضلات مخططة غير إرادية.
ألياف عضلية ملساء |
تكون الألياف الملساء إما على شكل ألياف حرة مفردة في محفظة العقد اللمفية ومنطقة النسيج الضام الرخو للصفيحة الخاصة lamina propria في الزغابات المعوية، أو أنها تتجمع على شكل ألياف عضلية طولية وحلقية في الأوعية الدموية والأمعاء، وطولية وحلقية ومنحرفة في المعدة.
تتوضع الألياف العضلية الملساء في الأنبوب الهضمي، بدءاً من منتصف المري وحتى المصرة الداخلية للشرج، وفي القصيبات الكبيرة والصغيرة، وفي الرغامى في الجهاز التنفسي، وفي الحويضة والحالب والمثانة والإحليل في الجهاز البولي، والرحم والبوقين salpinx في الجهاز التناسلي عند النساء، وفي جدار الشرايين والأوردة والأقنية المفرغة للغدد، وفي قزحية العين وأدمة الجلد.
يتأثر النسيج العضلي الأملس بالحالات النفسية كالخوف والانفعال، وبالحالات الفيزيائية كالبرد والحرارة؛ ففي الانفعال والبرد تتقلص جدران الأوعية المحيطية ويقل الدوران فيها فيشحب الوجه وتبرد الأطراف، وفي حالات الحرارة العالية تتوسع الأوعية وتمتلئ بالدم فيزداد الوجه إحمراراً والأطراف دفئاً. وتخضع الألياف الملساء ـ على خلاف الألياف الإرادية المخططة ـ إلى تأثيرات هرمونية، مثل الأستروجين الذي يؤثر في العضلة الرحمية في أثناء الحمل، وكذلك هرمون الأوكسي توسين oxytocin الذي يفرز من الفص العصبي للغدة النخامية، ويؤثر في تقلص الألياف الرحمية والخلايا العضلية الظهارية في الثدي في أثناء الإرضاع. وفي حالات الداء السكري تصاب الأعصاب الودية بالاعتلال neuropathy، فتؤثر في تقلص الألياف العضلية الملساء وحركتها، ومن ثمّ في وظيفة العضو الموجودة فيه وعمله.
ألياف عضلية إرادية مخططة، يظهر فيها القسيم العضلي مع الأقراص النيرة والأقراص العتمة. |
مجهرياً يحاط الليف العضلي بغشاء خلوي يدعى الغمد الليفي العضلي sarcolemma، ويتألف من طبقة خارجية تشبة تركيب الغشاء القاعدي، وداخلية تتمثل بالغشاء الهيولي الذي يمتاز بقدرته السريعة على نقل التنبيهات العصبية، وتوزيعها على أقسام الغشاء داخل الليف جميعها.
الهيولى العضلية sarcoplasma: وتدعى بالأنابيب المستعرضة transverse tubules أو أنابيبT، وهي تتعامد مع الشبكة الهيولية الباطنة المحصورة بين هذه الأنابيب هيولى الليف العضليsarcoplasma، تتوضع فيها المتقدرات mitochondriaعلى طول الليف قريبة من غشائه المحيطي ومتلازمة مع نوى الليف التي تصل إلى 35 نواة في الليف الواحد. كما يوجد في الهيولى الخضاب العضلي وحبيبات الغليكوجين وقطرات من الشحم وعدد من الخمائر، إضافةً إلى الليفيات العضليةmyofibrils التي تتوضع بشكل حزم منظمة، تعطي للّيف شكله المخطط من حزم قاتمة وحزم نيّرة.
إن الدراسة الدقيقة للّيفيّات العضلية تبدي أنها مؤلفة من خيوط عضلية myofilaments يتكون بعضها من مادتين بروتينيتين، تدعى الأولى الميوزين myosin وهي ثخينة تتوضع ضمن الحزم والأقراص العتمة، ويعرف بالقرص A، يبدو في وسطه خط قاتم يدعى شريط M. أما المادة البروتينية الثانية وتدعى الأكتين actin فتتوضع ضمن الحزم النيرة التي تعرف بأقراص I، الذي يحتوي في وسطه خط قاتم يدعى بخط أميسي أو خط Z. يشكل القرص العتم مع القرص النير وحدة الليف العضلي، ويطلق عليها اسم القسيم العضلي. تتداخل خيوط الأكتين مع خيوط الميوزين، وهذا التداخل يزداد في أثناء التقلص وينقص عند راحة الليف واسترخائه.
يتم تعصيب العضلات المخططة بوصول محور أسطواني عصبي من الأعصاب القحفية الشوكية لكل ليف عضلي إلى منطقة الإرتفاق أو الوصل العصبي العضلي، ويدعى باللوحة المحركة التي ينقل من خلالها التنبيهات العصبية. ويلاحظ بين الحزم العضلية المغزل العضلي العصبي muscle spindle، ويتألف من ألياف عضلية مخططة دقيقة وأعصاب حركية وحسية، تقوم بمهام معايرة الجهد والمحافظة على المقوية العضلية.
ـ العضلة القلبية cardiac muscle: العضلة القلبية عضلة مخططة غير إرادية، تتقلص بحركة ذاتية وإيقاع منتظم وتحتوي على نوعين من الخلايا:
ـ الخلايا العضلية القلبية: وهي ألياف متطاولة تتصف بتفرعها وتفاغرها مع بعضها، ويشكل كل ليف وحدة مستقلة تكون النواة فيه موضّعة في المركز.
ـ الخلايا المنبهة للقلب: تعمل هذه الخلايا على تنبيه ضربات القلب وتقلصها، وتتوضع في: العقدة الجيبية الأذينية، والعقدة الأذينية البطينية أو عقدة تافارا Tawara، وحزمة هيس Hess أو الحزمة ما بين البطينين وفروعها، المدعوة بشبكة بوركنج Purkinje.
وليس في الألياف العصبية القلبية لوحات محركة، كما هو الأمر في الألياف المخططة الإرادية.
يُظهر النسيجان العضليان الأملس والمخطط، في الحالات الفيزيولوجية، قدرة في الألياف على التضخم والنمو وتراجعها إلى طبيعتها بعد زوال الأسباب، وهذا ما عرف عن ألياف العضلة الرحمية في أثناء الحمل، وضخامة العضلات عند الرياضيين، وضخامة العضلة القلبية في القصورات القلبية والتنفسية. تتعرض الألياف العضلية إما: للضمور atrophy نتيجة انقطاع تعصيبها أو انقطاع الدم عنها أو عدم استعمالها، أو تتعرض للتنكسdegeneration نتيجة إصابة بعض الألياف العضلية وعدم قدرة الألياف السليمة المجاورة في التعويض عنها، كما تتعرض للتجديد أو الترميمregeneration الذي يحث على نشاط المصورات العضلية myoblasts وتضاعفها لتعويض النسيج العضلي المتهتك أو المصاب.
تتعرض العضلات الهيكلية لأمراض مختلفة تعود أسبابها إلى:
ـ منشأ عصبي neurogenic مثل الوهن العضلي الوبيل mysthenia gravis؛ الذي يعود إلى خلل في مستقبلات مادة الأستيل كولين، ومن ثمَّ عدم انتقال السيالة العصبية إلى الألياف العضلية، وتبدأ الأعراض بهبوط جفن العين، وتزداد تدريجياً لتشمل شلل عضلات العين وعسرة في البلع والتلفظ، حتى تصل إلى عضلات الصدر والأطراف مع شعور شديد بالوهن والإعياء.
ـ الاعتلال العضلي myopathic diseas: ويشاهد في حالات التهاب العضلات بالعوامل الجرثومية والفيروسات والالتهابات المترافقة بالأمراض الغرائية الوعائية.
ـ الحثل العضلي muscular dystroply: ومنه داء دوشن Duchenne، وهو مرض وراثي يظهر في سن مبكرة ويتظاهر بضعف في عضلات الزنار الحوضي الفخذي، ثم في الساقين والزنار الكتفي، حتى يصل إلى عضلات الجزع، وتأخذ العضلات شكل ضخامات كاذبة بعد أن تضمر أليافها لتعوضه بنسيج ليفي شحمي لايستطيع القيام بوظيفته، لذا لايستطيع المريض المشي عند سن البلوغ وغالباً يموت في العشرين من عمره. وهناك أمراض عديدة تعود إلى اضطرابات وراثية استقلابية وخلقية.
ولابد من الإشارة إلى أن فرط نشاط الدرق وقشر الكظر adrenal gland يسببان ضعفاً ووهناً مع درجة من الضمور في العضلات، يضاف إلى ذلك التأثير السمي للكحول وسم الأفاعي.
مصطفى مسرابي