تويت
عين لدي حيوانات
Eye (Animal) - Oeil (Animal)
العين لدى الحيوانات
العين eye هي عضو الإبصار المتخصص باستقبال الأشعة المرئية وتحويلها إلى إشارات عصبية، ويتمثل أداؤها الوظيفي في إحكام الأشعة المرئية الصادرة عن الأجسام مباشرة أو بالانعكاس، على طبقة من المستقبلات التي تتحسس بالضوءphotoreceptors، حيث تجري عمليات تحويل طاقة هذه الأشعة إلى إشارات عصبية تعكس برموزها خصائص المنبِّه الضوئي تمهيداً لتأويلها ومعالجتها النهائية في منظومة الرؤية الدماغية.
العين لدى الحيوانات الابتدائية
تعد عيون اللافقاريات الدنيا الأقدم في مسيرة التكوين السلالي phylogeny للعين. ولعل أبسط هذه العيون ما لدى الأوغلينا Euglena، التي تحمل بقعة تسمى السمة stigma وهي مجموعة من الحبيبات تقع إلى جانب منطقة حساسة للضوء توجد قرب قاعدة السوط الشكل (1). وهكذا يميز جانب «أعمى» من الحيوان وجانب «بصير». وبهذه الصورة يتمكن الحيوان من توجيه نفسه نحو الضوء.
أما في دودة الأرض فثمة خلايا حساسة بالضوء متناثرة على سطح الجلد بين خلايا البشرة تحوي كل منها جسماً عاكساً متصلاً من نهايته الخارجية بلييفات عصبية، وفي نهايته الداخلية بألياف عصبية، تتصل بالجملة العصبية المركزية الشكل (2). ويعد تراجع دودة الأرض إلى جحورها لدى تعرضها لإضاءة مفاجئة مثالاً مشهوداً عن أهمية هذه الخلايا في الحس الضوئي الجلدي.
ويقع ضمن هذه المجموعة من أعضاء الاستقبال الضوئي البدائي ما يوجد لدى البلانارياPlanaria من الديدان المنبسطة، حيث تكمن الخلايا الحسية الضوئية (الخلايا الشبكية) في جلد الحيوان الشكل (3)، ولدى دقيق الطرفينBranchiostom lanceolatum، حيث تكون هذه الخلايا في حبله العصبي الشكل (4)، لكن هذه الخلايا محاطة بخلايا صباغية تساعدها على التعرف على وضعها الجهوي في الحقل الضوئي والتوجه نحو الضوء أو الهرب منه.
العين لدى الحيوانات الراقية
لعل الخطوة الأهم في المسار التطوري للاستقبال الضوئي كان بتشكل عيونٍ تتمتع بمقدرة جيدة على الأداء الوظيفي، إذ تشكلت عيون عدسية lenticular eye تختلف باختلاف الزمر الحيوانية.
عين مفصليات الأرجل: تتميز مفصليات الأرجل، التي تضم الحشرات والقشريات كالسرطان والقريدس (الجمبري) بنوع خاص من العيون هي العيون المركبة الشكل (5)، حيث تجمع الضوء لديها بوساطة وحدات بصرية ommatidia، تشكل كل منها صورة ضوئية لجزء من الجسم المرئي، وتتشكل نتيجة ذلك صورة فسيفسائية mosaicimage غير مقلوبة تتألف من مجموع الصور الضوئية الجزئية، علماً أن عدد هذه الوحدات البصرية يختلف من نوع لآخر. فعين النمل مثلاً تتألف من وحدة واحدة، لكن تبلغ لدى الذبابة المنزلية والخنافس وبعض أنواع الفراشات عدة آلاف.
وتتألف كل وحدة من قسمين ـ الشكل (6) ـ الأول قسم بلوري يتألف من عدسة قرنية تحتها مخروط بلوري، والثاني قسم شبيكي يتألف من مجموعة من الخلايا الحسية تصطف بشكل الأسطوانة، تحتل الطرف المركزي لكل من هذه الخلايا مجموعة من الزغيبات الدقيقة microvilli، تتجمع مع زغيبات الخلايا المجاورة لتشكل محور بصري يسمى القضيب rhabdome يتلقى في النهاية التنبيه الضوئي.
تحيط بكل وحدة بصرية مجموعتان من الخلايا الصباغية، مجموعة حول القسم البلوري تشكل ما يسمى القزحية الأولية، ومجموعة أخرى من الخلايا الصباغية حول القسم الشبيكي تشكل ما يسمى القزحية الثانوية، وتعمل هذه الخلايا على منع تسرب الضوء من وحدة إلى الوحدة المجاورة لها، لكن يمكن أن ينتشر الصباغ في الضوء الشديد ويتجمع في الضوء الضعيف، ويمتد في قاعدة الخلايا الشبيكية غشاء قاعدي يخترقه محور axon هذه الخلايا الذي ينتهي بالعقدة العصبية.
أما عن آلية الرؤية في هذه العيون، ففي الضوء الشديد تنتشر الأصبغة التي في الخلايا الصباغية، فتعزل العيينات بعضها عن بعض، وهكذا يتلقى قضيبُ كل وحدةٍ بصرية صورةَ جزءٍ من الجسم المرئي، مما يؤدي إلى تشكل صورة مؤلفة من تجمع صور لأجزاء متجاورة للجسم المرئي، لذلك تسمى هذه بالصورة التجاورية appositionimage التي يُعتقد بأنها جيدة لتمييز الأجسام بوضوح وتسجيل حركتها، وهي معروفة لدى الحشرات النهارية، أما في الضوء الخافت فتتجمع الأصبغة في أطراف الخلايا الصباغية، مما يسمح للوحدة البصرية بأن تتلقى صوراً لأجزاء مختلفة من الجسم المرئي، وهكذا تتشكل صور شديدة الإضاءة لكنها قليلة الوضوح تسمى الصورة التراكبية superposition image، وهي منتشرة لدى الحشرات الليلية.
عين الرخويات رأسيات الأرجل يوجد لدى هذه المجموعة من الحيوانات عين تبدي توافقاً كبيراً مع العين العدسية لدى الفقاريات، مع أنها سلكت مساراً تطورياً مغايراً؛ فهي ذات جملة كاسرة مشابهة لعين الفقاريات؛ أي ذات قرنية وقزحية وعدسة متحركة وخلط مائي وخلط زجاجي ـ الشكل (7) ـ لكن الشبكية عندها غير مقلوبة، بمعنى أن المستقبلات الضوئية فيها غير عميقة وتتوجه باتجاه مصدر الضوء (على خلاف ما في الفقاريات).
العين لدى الفقاريات: تتشابه عيون الفقاريات كثيراً فيما بينها، لكن تختلف عيون الأنواع الابتدائية عن عيون الثدييات في نواح عدة، تتعلق بقضية الرؤية تحت الماء أو فوقه؛ فالماء ينظف العين ويرطبها، كما لم تظهر لدى الأسماك رموش متحركة لعيونها أو غدد دمعية. ثم إن قرينة انكسار الماء قريبة من قرينة انكسار القرنية، لذلك لاتكسر قرنية السمك الشعاع الضوئي كثيراً، ويُكسَر معظم الضوء لديها بالعدسة التي تكون كروية تقريباً، فهي تتمتع بقوة كسر أكبر من العدسة البيضوية التي لدى رباعيات الأرجل. وتجدر الإشارة إلى أن عدسة الضفدع تتبسط قليلاً في أثناء تحولها الشكلي من الشرغوف إلى الضفدع الكامل بسبب تغيير وسطها المائي إلى البري. وأخيراً تختلف آلية المطابقة لدى الفقاريات بحسب المجموعات وبحسب البيئة. فالأسماك والبرمائيات تتم المطابقة لديها بتقدم العدسة وتأخرها، كما في عدسة آلة التصوير الشكل (8)، أما فقاريات اليابسة فتجري المطابقة لديها بزيادة تحدب العدسة المنبسطة، وذلك بتقلص العضلات الدائرية للقزحية، فتتخذ العدسة، لدى البوم مثلاً، نتيجة ذلك، شكلاً إجاصياً (الشكل 9). أما الثدييات فتمتلك القدرة على المطابقة المتميزة والمتمثلة بتعديل درجة تحدب العدسة بفضل تقلص الجسم الهدبي.
ثمة ميزات أخرى تختص بها عيون بعض الفقاريات، منها أنها تشتق من المشيمية لدى بعضها تشكلات وعائية مميزة مثل الممشط pecten لدى الطيور الذي يفيد في التقليل من الشواش الناتج من رؤية الأجسام سريعة الحركة، وكذلك المخروطcone لدى الزواحف، وجريس هاللر Hallerscampanule لدى الأسماك العظمية، والجريس الكاذب pseudo-campanule لدى الأسماك الغضروفية. وتُرَصَّع المشيميةُ لدى الأسماك والتماسيح وعدد من الثدييات، بطبقةٍ صباغيةٍ عاكسة تُعْرَف باسم السجادة الشفيفة tapetumlucidum تضم فيها بلورات من الغوانين تعكس الأشعة الضوئية الواردة بشكل تبدو معه العين ليلاً وكأنها مضيئة الشكل (10). أما الحيوانات المغربةalbinos، التي فقدت صباغاتها، فيبدو قعر العين لديها، من خلال الحدقة، أحمر اللون، هو لون الأوعية الدموية الشعرية الغزيرة في المشيمية.
أما الشبكية فهي التي تستقبل الضوء، وتتألف من خمس فئات رئيسية من العصبونات كما في الإنسان، لكنها تتوضع من الخارج إلى الداخل، لذلك يُعرف عنها أنها مقلوبة.
وتبدي عين الفقاريات تكيفات بنيوية ووظيفية مدهشة مع الظروف البيئية والحياتية الخاصة، يأتي في مقدمتها التكيف والنشاط الليلي والنشاط النهاري. وقد زُودت عيون الفقاريات الليلية بعدد من التكيفات تسمح لها بزيادة الحساسية للضوء الضعيف، ولكن على حساب التراجع في دقة الرؤية ووضوحها. ويتمثل أولى هذه التكيفات بتنامي جهازها العصوي. فغالباً مايزداد عدد العصي في شبكية الفقاريات الليلية، وقد تقتصر لدى بعضها (مثل الخفافيش وبعض أسماك القرش) على العصي من دون المخاريط. وبينما تستفيد بعض أسماك الأعماق من حساسية أصبغتها الضوئية للأمواج الطويلة من الطيف، تتزود بعض الأسماك التي تعيش في ظلام الأعماق الدامس بأعضاء مولدة للضوء photophores[ر] تستخدمها أجهزة إسقاطٍ ضوئية. وتعد السجادة الشفيفة التي زودت بها عيون الفقاريات الليلية من بين التكيفات التي تسمح لها بمضاعفة الحساسية للضوء من خلال مقدرتها على عكس الأشعة الضوئية مرتين على الشبكية. وقد تغطى السجادةُ الشفيفةُ لدى بعض الحيوانات المتكيفة والظلام (مثل بعض أسماك القرش) بطبقة صباغية حبيبية تزيد من إمكان عكسها للضوء عللى نحو ملحوظ. إلى جانب ذلك فقد زودت الفقاريات الليلية بعيون ذات حدقة واسعة وعدسة كبيرة (مثل الفئران المنزلية والجرذان والضفادع) تتناسب واستقبال أكبر كمية من الضوء. ولكي تتجنب الشبكية المتكيفة والظلام أذى النور الساطع فقد زودت عيون بعض الفقاريات (مثل القطط والتماسيح وأسماك القرش) بحدقة شقية ذات قدرة كبيرة على الانغلاق التام والسريع، إضافة إلى إمكان توسعها بشكل كثيراً في الضوء الخافت الشكل (11).
وعلى خلاف الفقاريات الليلية؛ فقد اكتسبت عيون الفقاريات النهارية عدداً من التكيفات التي توفر لها رؤية واضحة تتصف بدقة إبصارية عالية، وفي هذا السياق يُعدّ الازدياد الملحوظ في عدد المخاريط، مع وجود بقع خاصة (الساحة المركزية) لاتحتوي إلا مخاريط وحسب (مثل الطيور والضب والرئيسات)، أو اقتصار الشبكية على المخاريط وحسب (معظم الطيور وكثير من الزواحف)، من بين أكثر التكيفات التي تتناسب ونشاط الفقاريات النهارية في شِدَّات ضوئية عالية نسبياً. إضافة إلى ذلك تمتلك الفقاريات النهارية عيوناً كبيرة ذات بُعْدٍ عدسي شبكي كبير، مما يزيد من كبر الخيال على الشبكية وعدد خلاياها المنبهة.
يعد وجود مرشحات لونية colour filtersعلى شكل نقاط زيتية حمرٍ أو صفرٍ على المخاريط (مثل الطيور والسلاحف ومعظم العظايا)، أوعدسة صفراء (مثل الجلكي والثعابين وبعض العظايا)، أو قرنية صفراء (سمك الكراكي والشبوط)، أو لطخة صفراء (الرئيسات)، من بين التكيفات التي تقلل الانحرافات اللونية على سطح الشبكية وتزيد الدقة.
أما الفقاريات ذات النشاط المتواصل في الليل والنهار فقد اكتسبت عدداً من الآليات التكيفية التي تسمح لها بالرؤية الجيدة في مدى كبير من الشدات الضوئية، وتتمثل هذه الآليات في امتلاك العديد من الفقاريات (الأسماك والبرمائيات والزواحف والعديد من الطيور) لظواهر حركية في الشبكية تشمل إمكان هجرة المادة الصباغية وحركة القطع الخارجية للمستقبلات الضوئية؛ ففي الضوء الشديد تهاجر المادة الصباغية بين القطع الخارجية للعصي والمخاريط، فيما ينحسر الصباغ بتمامه إلى الخلف في الضوء الضعيف (الشكل 10). ويمكن أن تترافق حركة الصباغ لدى بعض هذه الأنواع، بحركة القطع الخارجية للعصي والمخاريط، حيث تستطيل أعناق العصي في الضوء الشديد وتتوغل في الطبقة الصباغية، فيما تتبادل العصي والمخاريط العمل في الضوء الخافت، إذ تنتقل المخاريط نحو الخلف، في حين تتقاصر أعناق العصي وتُسْحَب نحو الأمام لتواجه الضوء الخفيف. أما لدى الفقاريات العليا (مثل الثدييات والزواحف الليلية والطيور) حيث الظواهر الحركية للشبكية قليلة أو معدومة، فيتم التحكم بشدة الضوء المسلط على الشبكية بوساطة الاستجابة الانعكاسية السريعة لفتحة الحدقة.
جرجس ديب
Eye (Animal) - Oeil (Animal)
العين لدى الحيوانات
العين eye هي عضو الإبصار المتخصص باستقبال الأشعة المرئية وتحويلها إلى إشارات عصبية، ويتمثل أداؤها الوظيفي في إحكام الأشعة المرئية الصادرة عن الأجسام مباشرة أو بالانعكاس، على طبقة من المستقبلات التي تتحسس بالضوءphotoreceptors، حيث تجري عمليات تحويل طاقة هذه الأشعة إلى إشارات عصبية تعكس برموزها خصائص المنبِّه الضوئي تمهيداً لتأويلها ومعالجتها النهائية في منظومة الرؤية الدماغية.
العين لدى الحيوانات الابتدائية
تعد عيون اللافقاريات الدنيا الأقدم في مسيرة التكوين السلالي phylogeny للعين. ولعل أبسط هذه العيون ما لدى الأوغلينا Euglena، التي تحمل بقعة تسمى السمة stigma وهي مجموعة من الحبيبات تقع إلى جانب منطقة حساسة للضوء توجد قرب قاعدة السوط الشكل (1). وهكذا يميز جانب «أعمى» من الحيوان وجانب «بصير». وبهذه الصورة يتمكن الحيوان من توجيه نفسه نحو الضوء.
أما في دودة الأرض فثمة خلايا حساسة بالضوء متناثرة على سطح الجلد بين خلايا البشرة تحوي كل منها جسماً عاكساً متصلاً من نهايته الخارجية بلييفات عصبية، وفي نهايته الداخلية بألياف عصبية، تتصل بالجملة العصبية المركزية الشكل (2). ويعد تراجع دودة الأرض إلى جحورها لدى تعرضها لإضاءة مفاجئة مثالاً مشهوداً عن أهمية هذه الخلايا في الحس الضوئي الجلدي.
ويقع ضمن هذه المجموعة من أعضاء الاستقبال الضوئي البدائي ما يوجد لدى البلانارياPlanaria من الديدان المنبسطة، حيث تكمن الخلايا الحسية الضوئية (الخلايا الشبكية) في جلد الحيوان الشكل (3)، ولدى دقيق الطرفينBranchiostom lanceolatum، حيث تكون هذه الخلايا في حبله العصبي الشكل (4)، لكن هذه الخلايا محاطة بخلايا صباغية تساعدها على التعرف على وضعها الجهوي في الحقل الضوئي والتوجه نحو الضوء أو الهرب منه.
 الشكل (1) النهاية الأمامية للأوغلينا تبدو فيها السمة الملونة والخلايا الحساسة في قاعدة السوط |
 الشكل (2) الخلايا الحساسة بالضوء في جلد دودة الأرض |
 الشكل (3) الكأس الصباغي في عيينة البلاناريا |
 الشكل (4) الخلايا التي تتحسس بالضوء في الأنبوب العصبي لدى دقيق الطرفين |
لعل الخطوة الأهم في المسار التطوري للاستقبال الضوئي كان بتشكل عيونٍ تتمتع بمقدرة جيدة على الأداء الوظيفي، إذ تشكلت عيون عدسية lenticular eye تختلف باختلاف الزمر الحيوانية.
عين مفصليات الأرجل: تتميز مفصليات الأرجل، التي تضم الحشرات والقشريات كالسرطان والقريدس (الجمبري) بنوع خاص من العيون هي العيون المركبة الشكل (5)، حيث تجمع الضوء لديها بوساطة وحدات بصرية ommatidia، تشكل كل منها صورة ضوئية لجزء من الجسم المرئي، وتتشكل نتيجة ذلك صورة فسيفسائية mosaicimage غير مقلوبة تتألف من مجموع الصور الضوئية الجزئية، علماً أن عدد هذه الوحدات البصرية يختلف من نوع لآخر. فعين النمل مثلاً تتألف من وحدة واحدة، لكن تبلغ لدى الذبابة المنزلية والخنافس وبعض أنواع الفراشات عدة آلاف.
وتتألف كل وحدة من قسمين ـ الشكل (6) ـ الأول قسم بلوري يتألف من عدسة قرنية تحتها مخروط بلوري، والثاني قسم شبيكي يتألف من مجموعة من الخلايا الحسية تصطف بشكل الأسطوانة، تحتل الطرف المركزي لكل من هذه الخلايا مجموعة من الزغيبات الدقيقة microvilli، تتجمع مع زغيبات الخلايا المجاورة لتشكل محور بصري يسمى القضيب rhabdome يتلقى في النهاية التنبيه الضوئي.
 الشكل (5) بنية العين في مفصليات الأرجل |
 الشكل (6) العين المركبة لدى مفصليات الأرجل من النمط النهاري والنمط الليلي |
 الشكل (7) عين الحبار من الرخوميات رأسيات ا لأرجل |
عين الرخويات رأسيات الأرجل يوجد لدى هذه المجموعة من الحيوانات عين تبدي توافقاً كبيراً مع العين العدسية لدى الفقاريات، مع أنها سلكت مساراً تطورياً مغايراً؛ فهي ذات جملة كاسرة مشابهة لعين الفقاريات؛ أي ذات قرنية وقزحية وعدسة متحركة وخلط مائي وخلط زجاجي ـ الشكل (7) ـ لكن الشبكية عندها غير مقلوبة، بمعنى أن المستقبلات الضوئية فيها غير عميقة وتتوجه باتجاه مصدر الضوء (على خلاف ما في الفقاريات).
العين لدى الفقاريات: تتشابه عيون الفقاريات كثيراً فيما بينها، لكن تختلف عيون الأنواع الابتدائية عن عيون الثدييات في نواح عدة، تتعلق بقضية الرؤية تحت الماء أو فوقه؛ فالماء ينظف العين ويرطبها، كما لم تظهر لدى الأسماك رموش متحركة لعيونها أو غدد دمعية. ثم إن قرينة انكسار الماء قريبة من قرينة انكسار القرنية، لذلك لاتكسر قرنية السمك الشعاع الضوئي كثيراً، ويُكسَر معظم الضوء لديها بالعدسة التي تكون كروية تقريباً، فهي تتمتع بقوة كسر أكبر من العدسة البيضوية التي لدى رباعيات الأرجل. وتجدر الإشارة إلى أن عدسة الضفدع تتبسط قليلاً في أثناء تحولها الشكلي من الشرغوف إلى الضفدع الكامل بسبب تغيير وسطها المائي إلى البري. وأخيراً تختلف آلية المطابقة لدى الفقاريات بحسب المجموعات وبحسب البيئة. فالأسماك والبرمائيات تتم المطابقة لديها بتقدم العدسة وتأخرها، كما في عدسة آلة التصوير الشكل (8)، أما فقاريات اليابسة فتجري المطابقة لديها بزيادة تحدب العدسة المنبسطة، وذلك بتقلص العضلات الدائرية للقزحية، فتتخذ العدسة، لدى البوم مثلاً، نتيجة ذلك، شكلاً إجاصياً (الشكل 9). أما الثدييات فتمتلك القدرة على المطابقة المتميزة والمتمثلة بتعديل درجة تحدب العدسة بفضل تقلص الجسم الهدبي.
 الشكل (8) آلية المطابقة لدى الأسماك |
 الشكل (9) المطابقة في عين الطيور (البوم) |
 الشكل (10) الظواهر الحركية الشبكية في عيون الأسماك. لاحظ حركات العصي والمخاريط وكذلك المادة الصباغية في أثناء الليل والنهار |
أما الشبكية فهي التي تستقبل الضوء، وتتألف من خمس فئات رئيسية من العصبونات كما في الإنسان، لكنها تتوضع من الخارج إلى الداخل، لذلك يُعرف عنها أنها مقلوبة.
وتبدي عين الفقاريات تكيفات بنيوية ووظيفية مدهشة مع الظروف البيئية والحياتية الخاصة، يأتي في مقدمتها التكيف والنشاط الليلي والنشاط النهاري. وقد زُودت عيون الفقاريات الليلية بعدد من التكيفات تسمح لها بزيادة الحساسية للضوء الضعيف، ولكن على حساب التراجع في دقة الرؤية ووضوحها. ويتمثل أولى هذه التكيفات بتنامي جهازها العصوي. فغالباً مايزداد عدد العصي في شبكية الفقاريات الليلية، وقد تقتصر لدى بعضها (مثل الخفافيش وبعض أسماك القرش) على العصي من دون المخاريط. وبينما تستفيد بعض أسماك الأعماق من حساسية أصبغتها الضوئية للأمواج الطويلة من الطيف، تتزود بعض الأسماك التي تعيش في ظلام الأعماق الدامس بأعضاء مولدة للضوء photophores[ر] تستخدمها أجهزة إسقاطٍ ضوئية. وتعد السجادة الشفيفة التي زودت بها عيون الفقاريات الليلية من بين التكيفات التي تسمح لها بمضاعفة الحساسية للضوء من خلال مقدرتها على عكس الأشعة الضوئية مرتين على الشبكية. وقد تغطى السجادةُ الشفيفةُ لدى بعض الحيوانات المتكيفة والظلام (مثل بعض أسماك القرش) بطبقة صباغية حبيبية تزيد من إمكان عكسها للضوء عللى نحو ملحوظ. إلى جانب ذلك فقد زودت الفقاريات الليلية بعيون ذات حدقة واسعة وعدسة كبيرة (مثل الفئران المنزلية والجرذان والضفادع) تتناسب واستقبال أكبر كمية من الضوء. ولكي تتجنب الشبكية المتكيفة والظلام أذى النور الساطع فقد زودت عيون بعض الفقاريات (مثل القطط والتماسيح وأسماك القرش) بحدقة شقية ذات قدرة كبيرة على الانغلاق التام والسريع، إضافة إلى إمكان توسعها بشكل كثيراً في الضوء الخافت الشكل (11).
 الشكل (11) الحدقة الشقية لدى القط |
يعد وجود مرشحات لونية colour filtersعلى شكل نقاط زيتية حمرٍ أو صفرٍ على المخاريط (مثل الطيور والسلاحف ومعظم العظايا)، أوعدسة صفراء (مثل الجلكي والثعابين وبعض العظايا)، أو قرنية صفراء (سمك الكراكي والشبوط)، أو لطخة صفراء (الرئيسات)، من بين التكيفات التي تقلل الانحرافات اللونية على سطح الشبكية وتزيد الدقة.
أما الفقاريات ذات النشاط المتواصل في الليل والنهار فقد اكتسبت عدداً من الآليات التكيفية التي تسمح لها بالرؤية الجيدة في مدى كبير من الشدات الضوئية، وتتمثل هذه الآليات في امتلاك العديد من الفقاريات (الأسماك والبرمائيات والزواحف والعديد من الطيور) لظواهر حركية في الشبكية تشمل إمكان هجرة المادة الصباغية وحركة القطع الخارجية للمستقبلات الضوئية؛ ففي الضوء الشديد تهاجر المادة الصباغية بين القطع الخارجية للعصي والمخاريط، فيما ينحسر الصباغ بتمامه إلى الخلف في الضوء الضعيف (الشكل 10). ويمكن أن تترافق حركة الصباغ لدى بعض هذه الأنواع، بحركة القطع الخارجية للعصي والمخاريط، حيث تستطيل أعناق العصي في الضوء الشديد وتتوغل في الطبقة الصباغية، فيما تتبادل العصي والمخاريط العمل في الضوء الخافت، إذ تنتقل المخاريط نحو الخلف، في حين تتقاصر أعناق العصي وتُسْحَب نحو الأمام لتواجه الضوء الخفيف. أما لدى الفقاريات العليا (مثل الثدييات والزواحف الليلية والطيور) حيث الظواهر الحركية للشبكية قليلة أو معدومة، فيتم التحكم بشدة الضوء المسلط على الشبكية بوساطة الاستجابة الانعكاسية السريعة لفتحة الحدقة.
جرجس ديب